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Bufotes

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Bufotes

Wechselkröte (Bufotes viridis), die Typusart der Gattung

Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
ohne Rang: Amphibien (Lissamphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Unterordnung: Neobatrachia
Familie: Kröten (Bufonidae)
Gattung: Bufotes
Wissenschaftlicher Name
Bufotes
Rafinesque, 1815

Bufotes, im deutschsprachigen Raum auch Wechselkröten oder GrĂŒne Kröten genannt, ist eine Gattung der Kröten. Die taxonomische Historie dieser Gattung war lange Zeit konfus und die in vielen verschiedenen Faunenwerken verwendeten Namen hĂ€ufig irrefĂŒhrend (z. B. Pseudepidalea, Rana).

M. Stöck et al. (2001) unternahmen die ersten Schritte, um Klarheit zu schaffen. Sie ĂŒberarbeiteten die Nomenklatur der asiatischen Taxa dieser Artengruppe anhand der Karyotypen, der Bioakustik sowie der Verbreitung und entwickelten einen vorlĂ€ufigen IdentifikationsschlĂŒssel.[1] Diese Arbeiten wurden 2006/2008 nochmals erweitert und verfeinert.[2][3] EndgĂŒltige Klarheit brachten die umfangreichen, internationalen Forschungsarbeiten mittels DNA-Barcoding und RAD-Sequenzierung von C. Dufresnes et al. (2019).[4] Demnach charakterisieren derzeit 15 Species die Gattung Bufotes, die sowohl in Europa als auch in den angrenzenden Regionen Nordwestafrikas und Vorder- wie Zentralasiens leben. Insbesondere ĂŒber die asiatischen Vertreter ist noch vieles unbekannt. Ungewöhnlich unter Amphibien ist die Tatsache, dass die meisten Bufotes-Arten nicht auf SĂŒĂŸwasservorkommen beschrĂ€nkt sind, sondern auch in salzhaltigen GewĂ€ssern ablaichen können.

Verbreitung und Taxa

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Derzeit werden in Europa und im Mittelmeerraum vier Spezies innerhalb der Gattung unterschieden:

Verbreitungskarte B. balearicus[5] (Stand: 2010)
Verbreitungskarte B. boulengeri (Stand: 2010)
  • Bufotes viridis (Laurenti, 1768), die Nominatform findet sich vom Saarland und dem Rheinland im Westen[6] bis nach Westrussland und der Ukraine im Osten; im SĂŒden in Nordostitalien sowie in der TĂŒrkei sĂŒdwestlich des Schwarzen Meeres. Auch in Griechenland lebt B. viridis auf dem gesamten Festland, dem Peloponnes, den Inseln Euböa und Kreta sowie auf den Ionischen Inseln.[7] Das in der IUCN-Verbreitungskarte (2008) vermerkte isolierte Vorkommen in Kasachstan, sĂŒdöstlich der Hauptstadt Astana, ist nicht mehr zutreffend. Bezogen auf die Ergebnisse von Dufresnes et al. (2019) lebt dort nicht die Nominatform Bufotes viridis sondern Bufotes sitibundus.[4] Das Gebiet befindet sich in einer großrĂ€umigen Steppenlandschaft mit kontinental geprĂ€gten KlimaverhĂ€ltnissen.
  • Bufotes balearicus (Böttger, 1880) Balearen-Wechselkröte, besiedelt Italien, Sardinien, Korsika sowie die Balearen. Insbesondere die Amphibienfauna der Balearen wurde durch menschliche AktivitĂ€ten stark verĂ€ndert. Wechselkröten wurden vermutlich dort in der Bronzezeit aus mythologischen GrĂŒnden durch den Menschen eingefĂŒhrt.[8] 2019 gab es Wiederansiedlungsversuche auf Ibiza. Die IUCN listet die Art als rĂŒcklĂ€ufig, aber noch nicht gefĂ€hrdet.[9]
  • Bufotes cypriensis sp. nov. Litvinchuk, Mazepa, Jablonski & Dufresnes, 2019, Zyprische Wechselkröte, lebt nur auf Zypern (Endemit), meist an der KĂŒste. Erdgeschichtlich besaß Zypern einst enge geografische Beziehungen zu Syrien und PalĂ€stina. Durch Plattentektonik (Anatolische Platte) kam es im spĂ€ten PliozĂ€n bzw. zu Beginn des PleistozĂ€ns zur Ablösung von Vorderasien.[12] Umweltbedingte EinflĂŒsse (Klima, ErnĂ€hrung, Isolation) ĂŒber lange ZeitrĂ€ume hinweg, förderten den Prozess zur Entstehung dieser endemischen Art mit nachweislich eigenen genetischen Merkmalen. Somit gilt B. cypriensis seit 2019 als neue, taxonomisch anerkannte Art.[13][14]

Die Variable Wechselkröte (Bufotes variabilis) und die Sizilianische Wechselkröte (Bufotes siculus) gelten seit 2018/19 nicht mehr als eigenstĂ€ndige Arten, sondern als Synonym fĂŒr Bufotes viridis und als Unterart Bufotes boulengeri siculus.[4] Umfangreiche Untersuchungen im gesamten westlichen Mittelmeerraum und Nordafrika zeigten enge genetische Verwandtschaftsbeziehungen zwischen sizilianischen (Bufo siculus) und afrikanischen Wechselkröten (B. boulengeri) auf mitochondrialer DNA-Ebene.[16] Dies ist ein weiterer Beleg fĂŒr die einst existente LandbrĂŒcke zwischen Nordafrika und Sizilien, in einer geologischen Periode von vor ca. 5 Millionen Jahren, in der das Mittelmeer vom Atlantik isoliert war, was zu einem starken RĂŒckgang des Mittelmeerspiegels und zur Bildung von LandbrĂŒcken zwischen Afrika und Europa fĂŒhrte. Über diese BrĂŒcken fand ein intensiver Austausch der Tier- und Pflanzenwelt statt – auch der Amphibien.

Blick nach Vorder- und Mittelasien

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B. sitibundus-Reliktpopulation im Wadi Hadramaut Flusstal, Jemen
Juvenile Bufotes sitibundus, Çamardı - Niğde, TĂŒrkei

Wie bereits oben erwĂ€hnt, ist die Eurasische Steppe die ursprĂŒngliche Heimat der Wechselkröten. Von daher sind genetische Untersuchungen und Vergleiche mit den heute dort verbreiteten Bufoniden besonders spannend. Zoogeografisch interessant ist ein gemeldetes Vorkommen fĂŒr das international geschĂŒtzte BiosphĂ€renreservat Aammiq-Aue, sĂŒdöstlich von Beirut im Libanon. Nach Dufresnes et al. (2019)[4] lebt dort die Art Bufotes sitibundus (Pallas, 1771), die erstmals fĂŒr die russischen Steppen am Yaik (Ural) beschrieben wurde.[17] Der taxonomische Status dieser auch in Israel, Jordanien und Sinai (Ägypten) nachgewiesenen Art sowie einer isolierten Reliktpopulation im sĂŒdlichen Hadramaut der Republik Jemen,[18] ist international noch nicht abgestimmt.[19][20] In der Ă€lteren Literatur werden diese Tiere als Bufo viridis ssp. arabicus (Mertens, 1971) angesprochen.[21][22] Christophe Dufresnes und seine Mitarbeiter gehen aufgrund ihrer Untersuchungsergebnisse mittels DNA-Barcoding davon aus, dass B. sitibundus bis in die HalbwĂŒsten des Irans verbreitet ist.[4] Taxonomisch anerkannt dagegen sind Bufotes luristanicus und die gehörlose, hellhĂ€utige Bufotes surdus, die beide ebenfalls im Iran vorkommen.[23]

In den ausgedehnten Steppengebieten Zentralasiens (Kasachstan, Kaschgar, Usbekistan und Tadschikistan) lebt die tetraploide Art Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898). Auch sie zĂ€hlt mit zum 15-köpfigen Formenkreis der Wechselkröten. Die ebenfalls tetraploide Bufotes oblongus findet sich in Mittelasien östlich der zentraliranischen WĂŒste (Chorasan), im Norden entlang der Kopet-Dagh-Kette sowie im Grenzgebiet von Turkmenistan um die Hauptstadt AƟgabat. Laut IUCN-Karte erreicht die Verbreitung auch die Provinz Herat im Westen Afghanistans.

Das Verbreitungsgebiet von Bufotes latastii dagegen ist auf Nordpakistan, das Kaschmir-Tal und das westliche Ladakh in Indien beschrĂ€nkt. Die Kröte wurde dort in Höhen von 780 bis 3200 m ĂŒber dem Meeresspiegel nachgewiesen. Die Verbreitung von B. latastii im westlichen Himalaya ist wohl endemisch.[24]

Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898),[25] Steppengebiete Zentralasiens, tetraploid
Bufotes latastii (Boulenger, 1882),[26] Verbreitung: Indien, Pakistan; diploid

Molekularbiologie reformiert die Taxonomie

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Bufotes oblongus (Nikolski, 1896), tetraploid

Nach kontroverser Diskussion hinsichtlich der alternativen Gattungsbezeichnung Pseudepidalea, wurde inzwischen der Gattungsname Bufotes eingefĂŒhrt.[27] Doch ist die Stellung dieser Gattung wohl weiter umstritten, u. a. aufgrund der Beobachtungen, dass Wechselkröten mit Kreuzkröten (seltener auch mit Erdkröten[28][29]) erfolgreich bastardieren, was bei Vertretern unterschiedlicher Gattungen nicht der Fall sein sollte. Kreuzungen zwischen Wechsel- und Erdkröte wurden mehrfach in Deutschland, Tschechien, Italien und Österreich dokumentiert.[30] Sie treten typischerweise unter umweltbedingten UmstĂ€nden auf, wenn z. B. beide Elternarten aufgrund des ArtenrĂŒckgangs nur noch ĂŒber kleine, isolierte Populationen verfĂŒgen, was ihre Chance begrenzt, einen Sexualpartner ihrer eigenen Art zu finden. Meist sind es die weiblichen Exemplare, die in der Unterzahl sind. Hybridisierungen sind aber natĂŒrliche VorgĂ€nge und können fĂŒr Artbildungsprozesse eine wichtige Rolle spielen. Sie sind auch Ausgangspunkt fĂŒr besondere Anpassungen oder MerkmalsausprĂ€gungen (z. B. Bufotes surdus).

Bei der Kreuzung zweier Arten entstehen normalerweise sterile Nachkommen, da bei den Arthybriden in der Regel die Chromosomenpaarung gestört ist und die Meiose nicht korrekt ablaufen kann. Wie aber bei den Wasserfröschen (Pelophylax esculentus-Komplex) inzwischen nachgewiesen, sind sĂ€mtliche mitteleuropĂ€ische Wasserfroscharten miteinander kreuzbar. Das bedeutet, dass sie dennoch fertile Nachkommen hervorbringen.[31] Dies wird darauf zurĂŒckgefĂŒhrt, dass es sich durchweg um eine evolutionĂ€r relativ junge Artengruppe handelt.

Auch die aktuell junge Gattung Bufotes ist ein weiterer Beleg fĂŒr die genetische VariabilitĂ€t innerhalb der Herpetofauna, in der es in der letzten Dekade zahlreiche taxonomische VerĂ€nderungen aufgrund neuer genetischer Erkenntnisse gegeben hat (vgl. Lissotriton, Ichthyosaura, Epidalea, Pelophylax). Hinsichtlich der Gattung Bufotes zeigt sich die bis dato unbekannte genetische Vielfalt anhand der untersuchten Arten, die insgesamt drei Ploidiestufen reprĂ€sentieren.[4]

Es werden 12 Arten zur Gattung Bufotes gezÀhlt:

Die frĂŒher oft als eigene Arten angesehenen Bufotes balearicus, Bufotes perrini und Bufotes sitibundus werden als Unterarten der Wechselkröte Bufo viridis angesehen:

Die erlangten Forschungsergebnisse beruhen auf mehrjĂ€hriger internationaler Zusammenarbeit zahlreicher Wissenschaftler, die sich mit der Biologie von Wechselkröten im euroasiatischen Raum beschĂ€ftigen. Zu den Ergebnissen zĂ€hlt auch eine aktualisierte Karte zur Verbreitung der damals 15 Arten sowie ein Kladogramm.[33] Demnach existieren derzeit 10 diploide, eine triploide sowie vier tetraploide Bufotes-Arten. ErwĂ€hnenswert ist hier die triploide Batura-Kröte (Bufotes baturae). In der Regel fĂŒhrt Triploidie im Tierreich zu Unfruchtbarkeit, oft auch zum frĂŒhen Tod. Das ist hier nicht der Fall.

FĂŒr die Gattung Bufotes liegen nach dem DNA-Barcoding in BOLD derzeit (Stand: Juli, 2022) 63 veröffentlichte Belegexemplare aus 14 LĂ€ndern vor.[34]

Quellen

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Literatur

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  • C. Colliard, A. Sicilia, G. F. Turrisi, M. Arculeo, N. Perrin, M. Stöck: Strong reproductive barriers in a narrow hybrid zone of West-Mediterranean green toads (Bufo viridis subgroup) with Plio-Pleistocene divergence. In: BMC Evolutionary Biology. Band 10, 2010, S. 232. (doi:10.1186/1471-2148-10-232).
  • H. Hemmer, J. F. Schmidtler, W. Böhme: Zur Systematik zentralasiatischer GrĂŒnkröten (Bufo viridis-Komplex) (Amphibia, Salientia, Bufonidae). In: Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierkde. Dresden. Band 34, Nr. 24, 1978, S. 350–384.
  • Miguel Vences: Die Gattungszuordnung von Wechselkröte und Kreuzkröte und die Konsolidierung der wissenschaftlichen Benennung europĂ€ischer Amphibien Amphibien. In: Zeitschrift fĂŒr Feldherpetologie. Band 22, Heft 1, 2015, S. 11–24.
  • M. Stöck, P. Roth, R. Podloucky, K. Grossenbacher: Wechselkröten. In: K. Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas. Band 5 (Froschlurche II) Aula-Verlag, Wiesbaden 2009, ISBN 978-3-89104-655-5, S. 413–498.

Einzelnachweise

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  1. ↑ M. Stöck, R. GĂŒnther, W. Böhme: Fortschritte in Richtung einer taxonomischen Überarbeitung der asiatischen Bufo viridis-Gruppe: aktueller Stand nomineller Taxa und ungelöste Probleme (Amphibia: Anura: Bufonidae). In: Zoologische Abhandlungen – Staatliches Museum fĂŒr Tierkunde in Dresden. Band 51, 2001, S. 253–319.
  2. ↑ M. Stöck, C. Moritz, M. Hickerson, D. Frynta, T. Dujsebayeva, V. Eremchenko, J. R. Macey, T. J. Papenfuss, D. B. Wake: Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 41, 2006, S. 663–689.
  3. ↑ M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. Band 56, 2008, S. 8. (doi:10.1186/1471-2148-8-56)
  4. 1 2 3 4 5 6 C. Dufresnes, G. Mazepa, D. Jablonski, R. Oliveira, T. Wenseleers, D. A. Shabanov, M. Auer, R. Ernst, C. Koch, H. E. Ramírez-Chaves, K. P. Mulder, E. Simonovo, A. Tiutenko, D. Kryvokhyzhar, P. L. Wennekes, O. Zinenko, A. Korshunov, A. M. Al-Johany, E. A. Peregontsev, R. Masroor, C. Betto-Colliard, M. Denoël, L. J. Borkin, D. V. Skorinov, R. Pasynkova, L. F. Mazanaeva, J. M. Rosanov, S. Dubey, S. Litvinchuk: Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 141, 2019, S. 106615, Elsevier. doi:10.1016/j.ympev.2019.106615
  5. ↑ Verbreitungskarte und GefĂ€hrdungsstatus der IUCN iucnredlist.org, abgerufen am 27. November 2021.
  6. ↑ Verbreitungskarte Wechselkröte ffh-anhang4.bfn.de, abgerufen am 4. Oktober 2021.
  7. ↑ Green Toad (Bufotes viridis) Verbreitungskarte der iucnredlist.org, abgerufen am 27. November 2021.
  8. ↑ Helmut Hemmer, Beate Kadel, Karl Kadel: The Balearic toad (Bufo viridis balearicus (BOETTGER, 1881)), human bronze age culture, and Mediterranean biogeography. In: Amphibia-Reptilia. Band 2, Nr. 3, 1981, S. 217–230. doi:10.1163/156853881X00041
  9. ↑ Bufotes balearicus in der Roten Liste gefĂ€hrdeter Arten der IUCN 2020. Eingestellt von: IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2019. Abgerufen am 6. Oktober 2021.
  10. ↑ Bufotes boulengeri (Lataste, 1879) American Museum of natural History amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 4. Oktober 2021.
  11. ↑ Amphibia Web, Verbreitungskarte zu Bufotes boulengeri (Stand 2015) amphibiaweb.org, abgerufen am 29. November 2021.
  12. ↑ G. Haas: Remarks on the Origin of the Herpetofauna of Palestina. In: Revue Fac. Sei. Univ. Istanbul, Ser. 3: sei. nat. Band 17, Nr. 2, 1952, S. 95–105.
  13. ↑ J. Speybroeck, W. Beukema, C. Dufresnes, U. Fritz, D. Jablonski, P. Lymberakis, I. MartĂ­nez-Solano, E. Razzetti, M. Vamberger, M. Vences, J. Vörös, P. Crochet: Species list of the European herpetofauna – 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica. In: Amphibia-Reptilia. Band 41, Nr. 2, 2020, S. 139–189. doi:10.1163/15685381-bja10010
  14. ↑ Taxon, Autoren ohne Klammer amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 8. Oktober 2021.
  15. ↑ V. Nicolas, A. Mataame, P.-A. HĂ€keln, P. H. GĂ©niez, S. Fahd, A. Ohler: Phylogeographie und ökologische Nischenmodellierung entschlĂŒsseln die Evolutionsgeschichte der afrikanischen Wechselkröte, Bufotes boulengeri boulengeri (Amphibia: Bufonidae), durch das QuartĂ€r. In: Zeitschrift fĂŒr Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Band 56, 2018, S. 102–116.
  16. ↑ M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. Band 8, 2008, S. 56.
  17. ↑ American Museum of Natural History, Bufotes sitibundus (Pallas, 1771) amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 7. Oktober 2021.
  18. ↑ Green Toad iucnredlist.org vgl. Geographic range in detail, abgerufen am 4. Oktober 2021.
  19. ↑ ITIS - Website Citation doi:10.5066/F7KH0KBK, abgerufen am 25. Dezember 2021.
  20. ↑ M. Stöck, R. GĂŒnther, W. Böhme: Fortschritte in Richtung einer taxonomischen Überarbeitung der asiatischen Bufo viridis-Gruppe: aktueller Stand nomineller Taxa und ungelöste Probleme (Amphibia: Anura: Bufonidae). In: Zoologische Abhandlungen – Staatliches Museum fĂŒr Tierkunde in Dresden. Band 51, 2001, S. 253–319.
  21. ↑ R. Flindt, H. Hemmer: Über Bufo viridis im Vorderen Orient. In: Senckenbergiana biol. Band 49, 1968, S. 99–106.
  22. ↑ R. Mertens.: Die herpetologische Sektion des Natur-Museums und Forschungs-Institutes Senckenberg in Frankfurt am Main nebst einem Verseichnis ihrer Typen. In: Senckenbergiana Biologica. Band 48, 1967, S. 1–106.
  23. ↑ Barbod Safaei-Mahroo et al.: The Herpetofauna of Iran: Checklist of Taxonomy, Distribution and Conservation Status. In: Asian Herpetological Research. Band 6, Nr. 4, 2015, S. 257–290. doi:10.16373/j.cnki.ahr.140062
  24. ↑ S. Litvinchuk, D. Skorinov, M. Glib, L. Borkin: Distribution of Bufotes latastii (Boulenger, 1882), endemic to the Western Himalaya. In: Alytes. Bd. 36, 2018.
  25. ↑ Aktuelle Taxonomie amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 21. Januar 2022.
  26. ↑ Aktuelle Taxonomie amphibiansoftheworld.amnh.org, abgerufen am 5. Februar 2022.
  27. ↑ R. A. Pyron, J. J. Wiens: A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 61, Nr. 2, November 2011, S. 543–583.
  28. ↑ Michael Duda: First record of a natural male hybrid of Bufo (Pseudepidalea) viridis Laurenti 1768 and Bufo (Bufo) bufo LINNEUS, 1758 from Austria. In: Herpetozoa. Band 20, 2008, S. 184–186.
  29. ↑ H. Hemmer, W. Böhme: Nachweis einer natĂŒrlichen Bastardisierung der Erdkröte (Bufo bufo) mit der Wechselkröte (Bufo viridis) im Rheinland. In: Salamandra. Band 10, 1974, S. 126–130.
  30. ↑ Die Amphibien & Reptilien Österreichs (2011) - Michael Duda: Wechselkröte - Bufotes viridis, (LAURENTI, 1768) Hybridisierung
  31. ↑ Jörg Plötner: Die westpalĂ€arktischen Wasserfrösche – von MĂ€rtyrern der Wissenschaft zur biologischen Sensation. (= Beiheft der Zeitschrift f. Feldherpetologie.. Band 9). Laurenti-Verlag, Bielefeld 2005, ISBN 3-933066-26-3.
  32. ↑ Amphibian Species of the world, Abteilung Internationale Taxonomie, Herpetologie, American Museum of Natural History, New York, NY 10024-5102 amphibiansoftheworld.amnh.org abgerufen am 3. Oktober 2021.
  33. ↑ Evolution und Verbreitung der Gattung Bufotes ars.els-cdn.com, abgerufen am 4. Oktober 2021.
  34. ↑ Internationale Datenbank BOLD boldsystems.org, abgerufen am 8. MĂ€rz 2022.
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Commons: Bufotes – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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