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Syntenie

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Die Syntenie, seltener SyntĂ€nie, abgeleitet vom Griechischen σύΜ (syn – zusammen) und ταÎčÎœÎŻÎ± (tainíā – Band), ist ein Begriff aus der vergleichenden Genomik und Bioinformatik. Der Begriff wird heute meist fĂŒr Genloci orthologer Gene verwendet, die bei verschiedenen biologischen Arten auf Chromosomen-Bereichen gemeinsamer evolutionĂ€rer Abstammung liegen.[1][2][3] Syntenie verrĂ€t die Geschichte konstant erfolgreicher Gene. Enthalten Chromosomen verschiedener Arten dieselben orthologen Gene in derselben Anordnung, bedeutet dies, dass die Syntenie durch ihre Entwicklungsgeschichte beibehalten wurde. Solche konservierten Bereiche heißen Syntenie-Blöcke. Anstelle von konservierter Syntenie wird abkĂŒrzend oft nur von Syntenie gesprochen.

UrsprĂŒnglich wurde der Begriff anders definiert und fĂŒr Gene verwendet, die bei Individuen derselben Art auf demselben Chromosom sitzen, ohne deswegen immer Genkopplung aufzuweisen.[2] Dieser Sprachgebrauch wird in wissenschaftlichen Zeitschriften manchmal noch verwendet.[4]

Syntenie-Studien setzen voraus, dass die in Frage stehenden Genome sequenziert und in Datenbanken zugÀnglich sind. Einen mÀchtigen Daten-Browser bietet die University of California, Santa Cruz, USA.[5][6]

Grundlagen

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Im Rahmen der vergleichenden Genomik werden die Genome verschiedener Arten miteinander verglichen, um ihre Evolutionsgeschichte und Verwandtschaft zu bestimmen, um die Funktion und den Funktionswandel verschiedener Gene aufzuklÀren und um, darauf aufbauend, dadurch möglicherweise ausgelöste oder geförderte Krankheiten heilen zu können. Dieser Vergleich wird dadurch erschwert, dass sich die DNA-Sequenzen zweier Arten nach der Artbildung auseinanderentwickeln. Dabei treten nicht nur Punktmutationen auf, die SNPs ergeben, sondern es können ganze Abschnitte verdoppelt werden oder durch Inversionen, Translokationen und andere Umbauten tiefgreifend umgestaltet werden oder auch verloren gehen.

Der genaue Vergleich der Sequenzen, Alignment genannt, gelingt daher nur bei nahe verwandten Arten oder ĂŒber kurze Sequenzabschnitte. Oft ist es aber möglich, homologe Gene in Ă€hnlicher Abfolge ĂŒber lĂ€ngere Abschnitte eines Chromosoms bei verschiedenen Arten nachzuweisen. Diese KolinearitĂ€t bezeugt ihre konservierte Syntenie.[7]

Der Sequenzvergleich erfolgt computergestĂŒtzt, mit den Methoden der Kombinatorik.[8] DafĂŒr sind im Rahmen der Bioinformatik zahlreiche Algorithmen in Gebrauch, die laufend verbessert werden.[9]

Beispiele

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  • Pflanzengenome. An sequenzierten Genomen der Reispflanze und der Sorghumhirse wird die Anwendung eines Rechner-Programms vorgestellt. Der Quelltext ist samt Dokumentation frei erhĂ€ltlich.[10]
  • Biologie querdurch. Die genetischen Änderungsraten schĂ€tzt man bei Wirbeltieren auf 2 Änderungen in einer Million Jahre. Damit wĂ€re die Rate etwa dreimal höher als bei Hefen. Bedenkt man jedoch, dass die Wirbeltiere um die 200 mal grĂ¶ĂŸere Genome besitzen, dann ist die Umbaurate der Hefen pro Mega-Basenpaar (Mb) mindestens 50 mal höher. – Die Autoren weisen darauf hin, dass die Syntenie mit der Genkopplung zusammenhĂ€ngt, da die beiden Wörter ursprĂŒnglich Synonyme waren.[11]
  • RöhrenblattlĂ€use. Die Evolution der Chromosomen von RöhrenblattlĂ€usen, wichtigen PflanzenschĂ€dlingen, wurde mit drei Genom-Montagen untersucht. Die DNA-Sequenzen fĂŒr diese Syntenie-Studie lieferten die GrĂŒne Pfirsichblattlaus, die Erbsenlaus und die Maisblattlaus (Rhopalosiphum maidis). Ergebnis: Der Gengehalt des X-Chromosoms der RöhrenblattlĂ€use blieb in den letzten 30 Millionen Jahren unverĂ€ndert, obwohl es viele Transposon-Elemente trĂ€gt. Im Gegensatz dazu erfuhren die Autosomen dramatische Umbauten, sodass keine Homologien zu erkennen sind zwischen den Chromosomen des Erbsen- und des Pfirsich-SchĂ€dlings einerseits und der Maisblattlaus andererseits.[12]
  • Schmetterlinge. Die Genome der beiden Edelfalter „Kleiner Kurier“ und „Großer Kurier“ (Heliconius melpomene und H erato) dienten als Grundlage (Referenz), um vorlĂ€ufige Genom-Montagen von 16 Heliconius-Arten zu verbessern. Die errechneten Syntenien sollten den jeweiligen ChromosomensĂ€tzen möglichst vollstĂ€ndig entsprechen. So konnten die Autoren die genomischen Daten zu 95,7 % bis 99,9 % den Chromosomen der untersuchten Arten zuordnen. Die erzielten Prozentwerte sind respektabel, denn diese Arten besitzen GenomgrĂ¶ĂŸen zwischen 270 Mb und 422 Mb.[13]
  • Taufliegen. Die Drosophila-Familie bot Gelegenheit, genomweite Neuordnungen der Gene in nahe verwandten Arten zu suchen. Von zwölf Arten waren die kompletten Genome bekannt, nĂ€mlich von Drosophila melanogaster, deren Genom als Referenz diente. Daran wurden die Genome von D sechellia, D simulans, D yakuba, D erecta, D ananassae, D pseudoobscura, D persimilis, D willistoni, D virilis, D mojavensis und D grimshawi untersucht. In der zitierten Reihenfolge trennten sich die Arten von D melanogaster, und zwar D sechellia und D simulans vor etwa 5 Millionen Jahren, jedoch bereits vor 63 Millionen Jahren entstanden D virilis, D mojavensis und D grimshawi. Um drei Fragen ging es: Blieben in diesen Arten Syntenie-Blöcke erhalten? Die Antwort: Ja, erwartungsgemĂ€ĂŸ. – Was hat die ursprĂŒnglichen Syntenie-Blöcke gesprengt? Das waren vorwiegend parazentrische Inversionen, welche die Gene innerhalb ihrer Chromosomenarme neu ordneten. – Wie hĂ€ufig kam es in der Evolution zu Ereignissen, welche die Gene umordneten? Das Auflösen der ursprĂŒnglichen Genordnung war zwischen den Arten in der veranschlagten Evolutionszeit ein annĂ€hernd linearer Prozess.[14]
  • Wirbeltiere. Durch genomische Vergleiche mit dem Lanzettfischchen, einem wirbellosen Chordaten, wird der Entwicklungsgeschichte der Vertebraten nachgegangen. Die untersuchten Genome sind durch Verdopplungen, Fusionen und Umlagerungen (rearrangements) von 17 grundlegenden Kopplungsgruppen entstanden.[15]
  • Mensch & Maus. In den menschlichen Chromosomen gibt es 331 duplizierte Segmente, die auch im MĂ€usegenom gedoppelt sind. Die genetischen Duplikate sind 0,7–5,5 Mb lang. Der Befund bedeutet, dass diese Doppelungen vor der entwicklungsgeschichtlichen Trennung von Maus und Mensch passiert sind.[16]
  • Suche nach mikroRNAs. Mit Sequenzen menschlicher miRNAs wurden neue miRNAs von Schimpanse, Gorilla, Orang-Utan und Rhesusaffe gefunden beziehungsweise bereits bekannte bestĂ€tigt. Die untersuchten RNAs stammten aus Gehirn oder Leber der Primaten, wo sie bei der Genregulation mitwirken könnten.[17]

Geschichte

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Bereits die frĂŒhen Genetiker verglichen einzelne Fliegen-Arten und stellten fest, dass diese bestimmte gleiche Gene in Bereichen ihrer Chromosomen besaßen. So zeigen die ersten Kopplungskarten der großen Chromosomen von Drosophila pseudoobscura und D melanogaster die einander entsprechenden Genorte. Die Übereinstimmungen bedeuten, dass diese Genorte trotz möglicher LageverĂ€nderungen dieselben (genetischen) Informationen enthalten. Die Genorte sind homolog; sie bewahrten wĂ€hrend der Evolution identische Informationen. Diesen Zusammenhang hat man sogleich begriffen und zuerst – nach dem Entdecker – von „Muller-Elementen“ gesprochen.[18]

Die englische Bezeichnung „synteny“ fĂŒhrte John Renwick von der London School of Hygiene and Tropical Medicine auf dem vierten Internationalen Kongress fĂŒr Humangenetik 1971 in Paris ein.[19][20] Da die Artikel allein den Karyotyp des Menschen behandelten, wurden syntene Genorte nur je einem Chromosom zugeordnet.

Literatur

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  • Ksenia Krasheninnikova, Mark Diekhans, Joel Armstrong, Aleksei Dievskii, Benedict Paten, Stephen O’Brien: halSynteny: A fast, easy-to-use conserved synteny block construction method for multiple whole-genome alignments. In: GigaScience 9, 6, 2020: giaa047 (1–5). PDF.
  • Chris Bryan, Gregory Guterman, Kwan-Liu Ma, Harris Lewin, Denis Larkin, Jaebum Kim, Jian Ma, Marta FarrĂ©: Synteny Explorer: An interactive visualization application for teaching genome evolution. In: IEEE Trans Visualization Computer Graphics 23, 2017: 711–720. DOI: 10.1109/TVCG.2016.2598789.
  • Gene Order. In: N. M. van Straalen, Dick Roelofs: An Introduction to ecological Genomics. Oxford University Press, Oxford 2006, ISBN 0-19-856671-9, S. 68–70.
  • Synteny: The comparative Analysis of Genomes. In: Kurt Weising: DNA Fingerprinting in Plants: Principles, Methods, and Applications. Zweite Ausgabe. CRC Press, Hoboken 2005, ISBN 0-8493-1488-7, S. 287–288.
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Einzelnachweise

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  1. ↑ Nils Stein: Synteny (Syntenic Genes). In: Stanley Maloy, Kelly Hughes (eds): Brenner's Encyclopedia of Genetics (2nd ed). Elsevier, Amsterdam, MĂŒnchen 2013, S. 623–626. ISBN 978-0-08-096156-9
  2. 1 2 Eberhard Passarge, Bernhard Horsthemke, Rosann A. Farber: Incorrect use of the term synteny. In: Nature Genetics 23 (4), 1999: S. 387.
  3. ↑ Robert C. King, William D. Stansfield, Pamela K. Mulligan: A dictionary of genetics. Oxford University Press, 7th edition, 2006, ISBN 978-0-19-530762-7. „Syntenic genes“ auf Seite 435.
  4. ↑ Haibao Tang, John E Bowers, Xiyin Wang, Ray Ming, Maqsudul Alam, Andrew H Paterson: Synteny and collinearity in plant genomes. In: Science 320, 2008: 486–488. doi:10.1126/science.1153917
  5. ↑ Genome Browser im Web.
  6. ↑ Christopher M Lee, Galt P Barber, Jonathan Casper et al et Maximilian Haeussler, Robert M Kuhn, W James Kent: UCSC Genome Browser enters 20th year. In: Nucleic Acids Res 48, 2020: Database issue D756–D761. PDF.
  7. ↑ Sazanov, A.A., Sazanova, A.L., Tzareva, V.A., Kozyreva, A.A., Smirnov, A.F., Price, J.A., Dodgson, J.B.: Chromosomal localization of three GGA4 genes using BAC-based FISH mapping: a region of conserved synteny between the chicken and human genomes. In: Hereditas. 140. Jahrgang, Nr. 3, S. 250–252, doi:10.1111/j.1601-5223.2004.01824.x, PMID 15198716 (englisch, wiley.com).
  8. ↑ GuĂ©nola Drillon, Alessandra Carbone, Gilles Fischer: Combinatorics of chromosomal rearrangements based on synteny blocks and synteny packs. In: Journal of Logic and Computation 23, 4, 2013: 815–838. doi:10.1093/logcom/exr047
  9. ↑ Dang Liu, Martin Hunt, Isheng J Tsai: Inferring synteny between genome assemblies: a systematic evaluation. In Cold Spring Harbor Laboratory bioRxiv preprint server 2017. doi:10.1101/149989
  10. ↑ Yupeng Wang, Haibao Tang, Jeremy D Debarry, Xu Tan, Jingping Li, Xiyin Wang, Tae-ho Lee, Huizhe Jin, Barry Marler, Hui Guo, Jessica C Kissinger, Andrew H Paterson: MCScanX: A toolkit for detection and evolutionary analysis of gene synteny and collinearity. In: Nucleic Acids Res 40, 7, 2012: e49. PDF.
  11. ↑ GuĂ©nola Drillon, Gilles Fischer: Comparative study on synteny between yeasts and vertebrates. Étude comparative de la syntĂ©nie chez les levures et chez les vertĂ©brĂ©s. In: Comptes Rendus Biologies 334, 8–9, 2011: 629–638. Freier Artikel.
  12. ↑ Thomas C Mathers, Roland H M Wouters, Sam T Mugford, David Swarbreck, Cock van Oosterhout, Saskia A Hogenhout: Chromosome-scale genome assemblies of aphids reveal extensively rearranged autosomes and long-term conservation of the X chromosome. In: Mol Biol Evol 38, 3, 2020: 856–875. PDF.
  13. ↑ Fernando A Seixas, Nathaniel B Edelman, James Mallet: Synteny-based genome assembly for 16 species of Heliconius butterflies, and an assessment of structural variation across the genus. In: Genome Biol Evol 13, 7, 2021: evab069. PDF.
  14. ↑ Arjun Bhutkar, Stephen W Schaeffer, Susan M Russo, Mu Xu, Temple F Smith, William M Gelbart: Chromosomal rearrangement inferred from comparisons of 12 Drosophila genomes. In: Genetics 179, 3, 2008:1657–1680. PDF.
  15. ↑ Oleg Simakov, Ferdinand MarlĂ©taz, Jia-Xing Yue , Brendan O’Connell , Jerry Jenkins , Alexander Brandt, Robert Calef, Che-Huang Tung, Tzu-Kai Huang, Jeremy Schmutz , Nori Satoh , Jr-Kai Yu , Nicholas H Putnam , Richard E Green, Daniel S Rokhsar : Deeply conserved synteny resolves early events in vertebrate evolution. In: Nat Ecol Evol 4, 6, 2020: 820–830. PDF.
  16. ↑ Georgia Panopoulou, Steffen Hennig, Detlef Groth, Antje Krause, Albert J Poustka, Ralf Herwig, Martin Vingron, Hans Lehrach: New evidence for genome-wide duplications at the origin of vertebrates using an amphioxus gene set and completed animal genomes. In: Genome Res 13, 6A, 2003: 1056–1066. PDF.
  17. ↑ Zhidong Yuan, Hongde Liu, Yumin Nie, Suping Ding, Mingli Yan, Shuhua Tan, Yuanchang Jin, Xiao Sun: Identification of novel microRNAs in primates by using the synteny information and small RNA deep sequencing data. In: Int J Mol Sci 14, 2013: 20820–20832. PDF.
  18. ↑ Hermann Joseph Muller: Bearings of the ‘Drosophila’ work on systematics, In: Julian Huxley (ed): The new systematics, Clarendon Press, Oxford 1940: 185–268.
  19. ↑ John H Renwick: Assignment and map-positioning of human loci using chromosomal variation. In: Ann Hum Genet 35, 1971: 79–97. doi:10.1111/j.1469-1809.1956.tb01381.x
  20. ↑ John H Renwick: The mapping of human chromosomes. In: Ann Rev Genet 5, 1971: 81–120. doi:10.1146/annurev.ge.05.120171.000501
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