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Accipitridae

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Accipitridae
Poiana comune (Buteo buteo)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
ClasseAves
SuperordineNeognathae
OrdineAccipitriformes
FamigliaAccipitridae
Vieillot, 1816
Sottofamiglie

Gli Accipitridae (Vieillot, 1816) sono una delle quattro famiglie dell'ordine Accipitriformes[1], ed è la famiglia che contiene la maggior parte degli uccelli rapaci comunemente noti, uccelli di varie dimensioni dotati di becchi fortemente uncinati e dalla morfologia variabile in base alla dieta. Questi uccelli sono carnivori, e si nutrono di una vasta gamma di prede che vanno dagli insetti ai mammiferi di medie dimensioni, con alcune specie che si nutrono di carogne e alcune che si nutrono di frutta. Gli accipitridi hanno una distribuzione cosmopolita, essendo presenti in tutti i continenti del mondo (tranne l'Antartide) e in diversi gruppi di isole oceaniche, aiutati dal fatto che alcune specie sono migratorie. La famiglia contiene 256 specie che sono divise in 12 sottofamiglie e 75 generi.

La maggior parte degli uccelli rapaci comunemente noti, come poiane, aquile, nibbi, albanelle e avvoltoi del Vecchio Mondo fanno parte di questo gruppo. Il falco pescatore è solitamente collocato in una famiglia separata (Pandionidae), così come il serpentario (Sagittariidae) e gli avvoltoi del Nuovo Mondo che sono solitamente considerati una famiglia o un ordine separato. I falchi, nonostante siano solitamente riferiti come rapaci affini alle aquile, fanno in realtà parte di un gruppo completamente separato più affine a caracara, pappagalli e passeri, e le caratteristiche che condividono con i gli accipitridi sono il risultato di un'evoluzione convergente.[2][3] I dati del cariotipo indicano che gli accipitridi analizzati sono in effetti un gruppo monofiletico distinto.

Sistematica e filogenesi

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In passato, gli accipitridi sono stati variamente suddivisi in circa cinque-dieci sottofamiglie. La maggior parte delle specie di accipitridi condivide una morfologia molto simile, ma molti di questi gruppi contengono taxa più aberranti, i quali sono stati collocati nelle rispettive posizioni più per mancanza di prove concrete che per altri motivi. La disposizione filogenetica degli accipitridi è stata storicamente oggetto di controversie. Tuttavia, recenti studi molecolari hanno rimosso l'incertezza filogenetica per la maggior parte delle specie.

Gli accipitridi sono riconoscibili da un peculiare riarrangiamento dei loro cromosomi. A parte questo, i dati sulla morfologia e sulla sequenza del citocromo b del DNA mitocondriale forniscono un quadro confuso delle interrelazioni tra questi uccelli. Le poiane, i nibbi, le aquile e gli avvoltoi del Vecchio Mondo, come attualmente assegnati, con ogni probabilità non formano gruppi monofiletici.

Il cladogramma a livello di genere degli Accipiridae mostrato di seguito è basato su uno studio filogenetico molecolare densamente campionato degli Accipitridae condotto da Therese Catanach e collaboratori, pubblicato nel 2024.[4] Il numero di specie in ciascun genere si basa sull'elenco mantenuto da Frank Gill, Pamela C. Rasmussen e David Donsker per conto del Comitato ornitologico internazionale (IOC).[5]

Accipitridae
Elaninae

Gampsonyx – nibbio di Swainson

Chelictinia – nibbio codadiforbice

Elanus – nibbi (4 specie)

Polyboroidinae

Polyboroides – sparvieri serpentari (2 specie)

Gypaetinae

Gypohierax – avvoltoio delle palme

Neophron – capovaccaio

Gypaetus – avvoltoio barbuto

Perninae

Eutriorchis – astore del Madagascar (collocazione incerta)

Chondrohierax – nibbi (2 specie)

Leptodon – nibbi (2 specie)

Aviceda – baza (5 specie)

Pernis – pecchiaioli (4 specie)

Elanoides – nibbio codadirondine

Hamirostra – nibbio pettonero

Lophoictinia – nibbio codasquadrata

Henicopernis – pecchiaioli (2 specie)

Circaetinae

Spilornis – aquile serpentarie (6 specie)

Pithecophaga – aquila delle Filippine

Terathopius – falco giocoliere

Circaetus – aquila serpentaria e bianconi (7 specie)

Aegypiinae

Necrosyrtes – capovaccaio pileato

Gyps – grifoni (8 specie)

Sarcogyps – avvoltoio calvo

Trigonoceps – avvoltoio testa bianca

Torgos – avvoltoio orecchiuto

Aegypius – avvoltoio monaco

Aquilinae

Stephanoaetusaquila coronata (collocazione incerta)

Nisaetus – aquile dal ciuffo (10 specie)

Spizaetus – aquile dal ciuffo (4 specie)

Lophotriorchis – aquila dal ciuffo ventrerosso

Polemaetus – aquila marziale

Lophaetus – aquila dal lungo ciuffo

Ictinaetus – aquila nera

Clanga – aquile anatraie (3 specie)

Hieraaetus – aquile (5 specie)

Aquila – aquile (11 specie)

Harpiinae

Harpyopsis – arpia della Nuova Guinea

Macheiramphus – nibbio dei pipistrelli

Morphnus – aquila della Guiana

Harpia – aquila arpia

Lophospizinae

Lophospiza – astori crestati (2 specie, originariamente nel genere Accipiter)

Accipitrinae

Micronisus – astore gabar

Urotriorchis – astore codalunga

Melierax – astori canori (3 specie)

Kaupifalco – sparviero delle lucertole

Aerospiza – astore africano e sparviero pettocastano (2 specie, originariamente nel genere Accipiter)

Tachyspiza – astori e sparvieri orientali (27 specie, originariamente nel genere Accipiter)

Erythrotriorchis – astore rosso (2 specie)

Accipiter – sparvieri e astori (9 specie)

Astur – sparvieri e astori (9 specie, originariamente nel genere Accipiter)

Megatriorchis – astore di Doria

Circus – albanelle (16 specie)

Harpaginae

Microspizias – sparvieri pigmei (2 specie, originariamente nel genere Accipiter)

Harpagus – nibbi (2 specie)

Buteoninae

Milvus – nibbi (3 specie)

Haliastur – nibbi (2 specie)

Haliaeetus – aquile di mare (4 specie)

Icthyophaga – aquile pescatrici (6 specie)

Butastur – astori (4 specie)

Ictinia – nibbi (2 specie)

Geranospiza – poiana zampelunghe

Busarellus – poiana dal collare

Rostrhamus – nibbio chioccioliere

Helicolestes – nibbio beccosottile

Morphnarchus – poiana barrata

Cryptoleucopteryx – poiana plumbea

Buteogallus – poiane (9 specie)

Rupornis – poiana beccogrosso (collocazione incerta)

Parabuteo – poiane (2 specie)

Geranoaetus – poiane (3 specie)

Pseudastur – poiane (3 specie)

Leucopternis – poiane (3 specie)

Buteo – poiane (28 specie)

La famiglia comprende 255 specie divise in 12 sottofamiglie e 75 generi.[5][4]

Nibbio bianco australiano
(Elanus axillaris)
Sparviero serpentario africano
(Polyboroides typus)
Avvoltoio barbuto
(Gypaetus barbatus)
Baza crestato
(Aviceda subcristata)
Aquila delle Filippine
(Pithecophaga jefferyi)
Falco giocoliere
(Terathopius ecaudatus)
Grifone africano (Gyps africanus) e avvoltoio orecchiuto (Torgos tracheliotus)
Aquila coronata
(Stephanoaetus coronatus)
Aquila arpia
(Harpia harpyja)
Astore crestato asiatico
(Lophospiza trivirgata)
Astore eurasiatico
(Astur gentilis)
Aquila calva
(Haliaeetus leucocephalus)

Specie fossili

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Neophrontops americanus
Neogyps errans

Come per la maggior parte degli altri uccelli rapaci, la documentazione fossile di questo gruppo è abbastanza completa a partire dall'Eocene superiore in poi (circa 35 milioni di anni fa)[6], mentre i generi moderni sono ben documentati a partire dall'Oligocene inferiore, ovvero circa 30 milioni di anni fa.

Gli accipitridi sono noti fin dall'Eocene inferiore, ovvero da circa 50 milioni di anni fa in poi, ma questi resti primitivi sono troppo frammentari e/o basali per assegnare correttamente un posto nella filogenesi del gruppo. Allo stesso modo, i metodi molecolari sono di valore limitato nel determinare le relazioni evolutive degli accipitridi e al loro interno. Il gruppo potrebbe aver avuto origine su entrambe le sponde dell'Atlantico, che a quel tempo era solo il 60-80% della sua larghezza attuale. Come evidenziato da fossili come Pengana, risalente a circa 25 milioni di anni fa, gli accipitridi con ogni probabilità acquisirono rapidamente una distribuzione globale, estendendosi inizialmente probabilmente anche all'Antartide.

  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Huerfano, Eocene inferiore della contea di Huerfano, Stati Uniti)
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Borgloon, Oligocene Inferiore di Hoogbutsel, Belgio)
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Bathans, Miocene inferiore/medio di Otago, Nuova Zelanda)
  • Accipitridae gen. et sp. indet. MPEF-PV-2523 (Puerto Madryn tardo Miocene di Estancia La Pastosa, Argentina)
  • "Aquila" danana (Snake Creek tardo Miocene/inizio Pliocene di Loup Fork, Stati Uniti) – in precedenza anche Geranoaetus o Buteo
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Pliocene inferiore/medio della contea di Kern, Stati Uniti) – Parabuteo?
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Pliocene superiore/Pleistocene inferiore di Ibiza, Mediterraneo) – Buteo?
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Egitto)

L'esemplare AMNH FR 2941, un coracoide sinistro dalla Formazione Irdin Manha dell'Eocene superiore di Chimney Butte (Mongolia interna), è stato inizialmente valutato come un buteonino basale di medie dimensioni; oggi si ritiene che appartenga più probabilmente al genere Eogrus dei Gruiformes.[8] In precedenza si pensava che il genere Cruschedula dell'Oligocene inferiore appartenesse agli Spheniscidae, tuttavia un riesame dell'olotipo nel 1943 portò a collocare il genere negli Accipitridae. Un ulteriore esame nel 1980 portò alla collocazione come Aves incertae sedis.

Aquila reale (A. chrysaetos) in volo in Svizzera

Gli accipitridae sono una famiglia eterogenea con una grande varietà in dimensioni e forme. Le loro dimensioni variano dai minuscoli nibbio di Swainson (Gampsonyx swainsonii) e sparviero minore (Tachyspiza minullus), entrambi lunghi circa 23 centimetri per un peso di circa 85 grammi, all'avvoltoio monaco (Aegypius monachus), che misura fino a 120 centimetri di lunghezza per un peso massimo di 14 kg. L'apertura alare in questi uccelli può variare notevolmente, dai 39 centimetri nello sparviero minore agli oltre oltre 300 centimetri nell'avvoltoio monaco ed himalayano (Gyps himalayensis). In queste specie estreme, la lunghezza della corda alare può variare da 113 a 890 millimetri, e la lunghezza del culmen da 11 a 88 millimetri. Fino al XIV secolo, anche questi enormi avvoltoi erano superati in dimensioni dall'estinta aquila di Haast (Hieraaetus moorei) della Nuova Zelanda, che si stima misurasse fino a 140 centimetri di lunghezza per un peso compresa tra i 15 e i 16,5 kg, nelle femmine più grandi.[9] In termini di massa corporea, gli accipitridi sono la famiglia di uccelli più diversificata.[10] La maggior parte degli accipitridi presenta dimorfismo sessuale nelle dimensioni, sebbene, insolitamente per gli uccelli, siano le femmine ad essere più grandi dei maschi.[11] Questa differenza sessuale nelle dimensioni è più pronunciata nelle specie attive che cacciano uccelli, come gli sparvieri del genere Accipiter, in cui la differenza di dimensioni è in media del 25-50%. Nella maggior parte delle specie, come i cacciatori generalisti e gli specialisti nella caccia a roditori, rettili, pesci e agli insetti, il dimorfismo è minore, di solito tra il 5% e il 30% di differenza di dimensioni. Negli avvoltoi del Vecchio Mondo che si nutrono di carogne e nei nibbi che si nutrono di lumache, la differenza è in gran parte inesistente, sebbene a volte la femmina possa essere in media leggermente più pesante.[10]

Giovane poiana ferruginosa che mostra l'interno della bocca

I becchi degli accipitridi sono robusti e uncinati (a volte particolarmente uncinati, come nel nibbio beccouncinato o nel nibbio chioccioliere). In alcune specie, è presente una tacca o "dente" nella mandibola superiore, chiamato dente tomiale, il quale agisce come una cesoia o una pinza per recidere rapidamente la colonna vertebrale o il collo della preda, garantendo un'uccisione rapida e precisa. In tutti gli accipitridi, la base della mandibola superiore è ricoperta da una membrana carnosa chiamata cera, solitamente di colore giallo. I tarsi delle diverse specie variano a seconda della dieta; quelli delle specie che cacciano uccelli, come gli sparvieri, sono lunghi e sottili, mentre le specie che cacciano grandi mammiferi hanno tarsi molto più spessi e robusti, e i tarsi delle aquile serpentarie presentano spesse squame per proteggersi dai morsi dei serpenti.

Il piumaggio degli Accipitridae può essere variopinto, ma raramente utilizza colori vivaci; la maggior parte delle specie utilizza combinazioni di bianco, grigio, camoscio, marrone e nero.[12] Nel complesso tendono ad essere più chiari sul ventre e sul lato ventrale delle ali, il che li aiuta a sembrare meno evidenti se visti dal basso. Raramente c'è dimorfismo sessuale nel piumaggio, e quando si verifica i maschi sono più colorati o le femmine assomigliano a giovani. In molte specie i giovani hanno un piumaggio nettamente diverso. Alcuni accipitridi imitano i modelli di piumaggio di altri falchi e aquile. Assomigliare a una specie meno pericolosa può ingannare la preda, mentre assomigliare a una specie più pericolosa può ridurre l'aggressione da parte di altri uccelli. Diverse specie di accipitridi hanno creste utilizzate nella comunicazione, e anche le specie senza creste possono sollevare le piume del collo quando minacciate o eccitate. Al contrario, la maggior parte degli avvoltoi del Vecchio Mondo possiede la testa nuda senza piume; si pensa che questo impedisca di sporcare le piume quando la testa viene infilata nelle carcasse e aiuti nella termoregolazione.[13]

La vista degli avvoltoi è considerata una delle più acute del regno animale

I sensi degli accipitridi sono adattati alla caccia, e in particolare la loro vista è eccezionale, con alcuni grandi accipitridi come l'aquila cuneata e gli avvoltoi del Vecchio Mondo che hanno oltre il doppio dell'acuità visiva di un tipico essere umano.[14][15][16] Grandi occhi con due fovee forniscono una visione binoculare e un "occhio di falco" per il movimento e la valutazione della distanza. Inoltre, gli accipitridi hanno i pecten oculi più grandi di tutti gli uccelli. Gli occhi sono a forma di tubo e non possono muoversi molto nelle loro orbite.

Oltre a una vista eccellente, molte specie hanno un udito eccezionale, ma a differenza dei gufi, la vista è generalmente il senso principale utilizzato per la caccia. L'udito può essere utilizzato per localizzare le prede nascoste nella vegetazione, ma la vista è essenziale per la cattura delle prede. Sebbene facciano affidamento principalmente sulla vista, gli accipitridae hanno sistemi olfattivi funzionanti, che utilizzano in una varietà di contesti.[17]

  1. Catalogue of Life, su catalogueoflife.org. URL consultato il 19 Giugno 2016 (archiviato dall'url originale il 10 agosto 2016).
  2. Alexander Suh, Martin Paus, Martin Kiefmann, Gennady Churakov, Franziska Anni Franke, Jürgen Brosius, Jan Ole Kriegs e Jürgen Schmitz, Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds, in Nature Communications, vol. 2, n. 8, 2011, p. 443, DOI:10.1038/ncomms1448, PMC 3265382, PMID 21863010.
  3. Prum, R.O. et al. (2015) A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing, in Nature, 526, 569–573..
  4. 1 2 T.A. Catanach, M.R. Halley e S. Pirro, Enigmas no longer: using ultraconserved elements to place several unusual hawk taxa and address the non-monophyly of the genus Accipiter (Accipitriformes: Accipitridae), in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 144, n. 2, 2024, DOI:10.1093/biolinnean/blae028.
  5. 1 2 Frank Gill, David Donsker e Pamela Rasmussen (a cura di), Hoatzin, New World vultures, Secretarybird, raptors, su IOC World Bird List Version 15.1, International Ornithologists' Union, Febbraio 2025. URL consultato il 21 Marzo 2025.
  6. (EN) Gerald Mayr e Thierry Smith, A diverse bird assemblage from the Ypresian of Belgium furthers knowledge of early Eocene avifaunas of the North Sea Basin, in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 291, n. 3, 22 Marzo 2019, pp. 253–281, DOI:10.1127/njgpa/2019/0801.
  7. Gerald Mayr e Jørn H. Hurum, A tiny, long-legged raptor from the early Oligocene of Poland may be the earliest bird-eating diurnal bird of prey, in The Science of Nature, vol. 107, n. 6, 2020, DOI:10.1007/s00114-020-01703-z.
  8. AMNH FR 2941 specimen information, su paleo.amnh.org, American Museum of Natural History (AMNH), 2007. URL consultato il 26 Maggio 2011 (archiviato il 13 giugno 2011).
  9. Worthy, T. & Holdaway, R., The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand. Indiana University Press (2003), ISBN 978-0253340344
  10. 1 2 Concetta Federico, Catia Daniela Cantarella, Cinzia Scavo, Salvatore Saccone, Bertrand Bed'hom e Giorgio Bernardi, Avian genomes: Different karyotypes but a similar distribution of the GC-richest chromosome regions at interphase, in Chromosome Research, vol. 13, n. 8, 2005, pp. 785–793, DOI:10.1007/s10577-005-1012-7.
  11. James Ferguson-Lees e David A. Christie, Raptors of the World, Houghton Mifflin, 2001.
  12. Concetta Federico, Catia Daniela Cantarella, Cinzia Scavo, Salvatore Saccone, Bertrand Bed'hom e Giorgio Bernardi, Avian genomes: Different karyotypes but a similar distribution of the GC-richest chromosome regions at interphase, in Chromosome Research, vol. 13, n. 8, 2005, pp. 785–793, DOI:10.1007/s10577-005-1012-7.
  13. J. Ward, D. McCafferty, D. Houston e G. Ruxton, Why do vultures have bald heads? The role of postural adjustment and bare skin areas in thermoregulation, in Journal of Thermal Biology, vol. 33, n. 3, 2008, pp. 168–173, DOI:10.1016/j.jtherbio.2008.01.002.
  14. (EN) Mindaugas Mitkus, Simon Potier, Graham R. Martin, Olivier Duriez e Almut Kelber, Raptor Vision, in Oxford Research Encyclopedia of Neuroscience, 26 Aprile 2018, DOI:10.1093/acrefore/9780190264086.013.232, ISBN 978-0-19-026408-6. URL consultato il 12 Giugno 2023.
  15. (EN) Martin Graham R., Vision: Shortcomings of an eagle's eye, in Nature, vol. 319, n. 6052, Gennaio 1986, pp. 357, DOI:10.1038/319357a0.
  16. Reymond L., Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomical investigation, in Vision Research, vol. 25, n. 10, 1985, pp. 1477–1491, DOI:10.1016/0042-6989(85)90226-3.
  17. Potier, Simon, Olfaction in raptors, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 189, n. 3, 2020, pp. 713–721, DOI:10.1093/zoolinnean/zlz121.

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