Annelida
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Gli anellidi (Annelida Lamarck, 1809)[3] sono un phylum di animali vermiformi, che generalmente hanno il corpo diviso in unità che si ripetono (metameria).
A questo gruppo appartengono circa 20000 specie viventi,[4] tra cui lombrichi, sanguisughe e "policheti". Gli Anellidi si sono adattati a numerosi ambienti marini, d'acqua dolce e terrestri.
Il corpo degli Anellidi è formato da numerosi anelli (detti anche metameri) simili tra di loro; l'anatomia esterna del corpo è rispecchiata da quella interna, con la ripetizione di alcuni organi in ogni anello. Il numero di metameri può variare da sei a più di 1000 e la lunghezza dell'intero animale tra 600 μm e 6 m, a seconda della specie. Sono presenti anche gruppi nei quali si è persa la metameria.[5]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome "Annelida" deriva dal latino anulus "piccolo anello" (diminutivo di anus "anello"), attraverso il francese annélide e annelés. In latino sono attestate sia la forma anulus, sia anellus e la forma proscritta annellus.[6][7] Mentre il nome scientifico ha la "n" geminata, il nome in italiano ha una doppia "l".[8]
Il nome deriva dal fatto che la maggior parte di questi animali presenta un'evidente metameria di tutto il corpo, che appare suddiviso in molti anelli pressoché identici.[9]
Descrizione
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1 - Lume intestinale,
2 - Tiflosole,
3 - Chete,
4 - Epidermide con cuticola,
5 - Vasi sanguigni,
6 - Muscolatura circolare,
7 - Muscolatura longitudinale,
8 - Setto del metamero,
9 - Cellula terminale del metanefridio, connessa col canale del metanefridio,
10 - Metanefridio,
11 - Ganglio nervoso del metamero.
Gli anellidi hanno organi organizzati in sistemi e apparati. La metameria interessa quasi tutti gli apparati, tranne quello circolatorio e quello riproduttore.
Dal sistema nervoso centrale, il cordone nervoso ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è un cingolo nervoso che circonda il canale digerente e presenta, nella parte superiore, due gangli cefalici.
L'apparato circolatorio è chiuso. Il vaso più importante, detto aorta, è un vaso sanguigno longitudinale dorsale, il sangue vi fluisce verso la testa. In ogni metamero, dei vasi sanguigni secondari partono dall'aorta e si riuniscono in un vaso sanguigno longitudinale ventrale, in cui il sangue scorre verso l'estremità caudale. Il pompaggio del sangue viene effettuato da cinque paia di cuori.
Il celoma è suddiviso in cavità indipendenti, una per ogni metamero. Le sue funzioni principali sono il sostegno del corpo (scheletro idrostatico) e la raccolta delle sostanze di rifiuto prodotte dal metabolismo.
Ogni metamero ha due sistemi indipendenti di muscoli:
- quelli longitudinali fanno accorciare il metamero, che si allarga, perché il liquido celomatico ha un volume fisso.
- quelli trasversali (circolari) lo fanno restringere ed allungare.
Il movimento è garantito da un'onda di contrazione (prima allungamento, poi accorciamento) che parte dal capo e si muove verso la coda. L'ancoraggio al terreno, che permette il movimento dato dalla contrazione e l'allungamento dei due sistemi muscolatori, avviene grazie a delle setole (anche dette chete) disposte per metamero. In dipendenza dello sviluppo di queste setole si hanno anellidi oligocheti (dal greco όλιγος [òligos], poco), che presentano poche chete, e policheti (dal greco πολύς [poliùs], molto), che presentano molte chete.
In ogni metamero ci sono due organi escretori, chiamati nefridi, che filtrano il liquido celomatico ed espellono le sostanze di rifiuto.
Il tubo digerente attraversa, invece, tutto il corpo dell'anellide senza presentare metameria: è costituito da un semplice canale a scorrimento unico. A differenza di altri animali è completo, partendo dalla bocca presenta infatti la faringe, l'esofago, l'intestino e l'ano.
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]Storia della classificazione
[modifica | modifica wikitesto]Tradizionalmente, per esempio nella classificazione di Rouse e Fauchald del 1997, venivano riconosciute due classi viventi di Anellidi:[10]
- Polychaeta (policheti)
- Clitellata, con quattro sottoclassi:
- Oligochaeta (oligocheti, tra cui i lombrichi)
- Hirudinea (sanguisughe)
- Branchiobdellida (branchiobdellidi)
- Acanthobdellida (acantobdellidi)
I sipunculi, gli echiuri e i siboglinidi, che venivano divisi in Pogonophora e Vestimentifera, venivano tutti considerati phyla separati da quello degli anellidi per via della loro anatomia fortemente modificata. È stato poi scoperto che sono tutti gruppi di anellidi.[11]
In classificazioni ancora anteriori, come in quella di Fauvel del 1927, venivano indicate altre due classi:[12]
- Archiannelida (Archianellidi) che radunava ordini di sedentari ed erranti
- Myzostomida (Mizostomidi) ora considerati un ordine di erranti
Policheti, Oligocheti, Archianellidi e Mizostomidi (cioè tutti gli anellidi ad eccezione delle sanguisughe) venivano talvolta raggruppati nel taxon dei chetopodi (Chaetopoda).[13]
Classificazione filogenetica
[modifica | modifica wikitesto]Sia Polychaeta che Oligochaeta sono ora riconosciuti come parafiletici, infatti i clitellati sono evolutivamente un gruppo di policheti e le sanguisughe un gruppo di oligocheti. Per questo né Polychaeta, né Oligochaeta vengono più usati nella classificazione degli anellidi. Il termine "polichete" è rimasto in uso come un modo colloquiale e non rigoroso per riferirsi a qualunque anellide che non sia un clitellato. Questo rispecchia l'uso di altri termini, come "pesce", "rettile" o "crostaceo", non più usati nella tassonomia che però sono entrati nel linguaggio comune.[14]
Al posto della classificazione tradizionale, viene attualmente accettata la seguente, basata sulla filogenesi:[14][15][16][17][18][19] I gruppi qui indicati sono quelli del gruppo corona, per il gruppo totale, vedi sotto.
| Annelida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (gruppo corona) |
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Il World Register of Marine Species lista le due specie Laetmonecticus nigrum (l'unica della famiglia Laetmonectidae) e Pseudocirratulus kingstonensis come appartenenti a Polychaeta incertae sedis. Nessuna delle due specie è stata inclusa in uno studio filogenetico, quindi la loro collocazione all'interno di Annelida non è ancora conosciuta.[20]
Evoluzione
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Dal momento che gli anellidi sono animali a corpo molle, i loro fossili sono rari. I ritrovamenti fossili di anellidi consistono principalmente in fossili delle mascelle di alcune specie, detti scolecodonti[21] e in tubi mineralizzati che altre specie secernevano. Alcuni fossili della cosiddetta "fauna di Ediacara", come Dickinsonia, assomigliano per alcuni versi agli anellidi, ma le somiglianze sono troppo vaghe per poter classificare questi fossili con sicurezza. Sono appartenenti alla fauna del periodo Ediacarano i fossili più antichi di anellidi mai riconosciuti, appartenenti al genere Sabellidites, anche se alcuni esperti non ne riconoscono che questi fossili possano essere completamente associati agli anellidi.[22][2] Il fossile noto come Cloudina, appartenente alla cosiddetta "piccola fauna dura" e risalente a circa 545 milioni di anni fa, è stato classificato da alcuni autori come un anellide, ma da altri come un appartenente agli cnidari (il phylum delle meduse e degli anemoni di mare).[23] Un'altra forma dalle affinità incerte è Myoscolex, proveniente dai sedimenti del Cambriano inferiore dell'Australia.
Fino al 2008 i più antichi fossili ampiamente accettati come anellidi erano Canadia e Burgessochaeta, entrambi provenienti dal giacimento dell'argillite di Burgess nella Columbia Britannica, in Canada, risalente a 505 milioni di anni fa (Cambriano medio). La successiva scoperta di Phragmochaeta canicularis da parte di Conway Morris e Peel, proveniente da strati di 518 milioni di anni fa di Sirius Passet (Groenlandia), hanno anticipato i più antichi resti di anellidi al Cambriano inferiore.[24]
Studi sull'anellide Kootenayscolex, risalente a 508 milioni di anni fa e ritrovato nell'argillite di Burgess, così come su Canadia e Burgessochaeta, hanno riscontrato parapodi e chete associati ai palpi e alla bocca, portando all'ipotesi che la testa (prostomio e peristomio) si siano sviluppate come una versione specializzata di un segmento precedentemente generico.[25] Un'altra ipostesi è che queste specie non possedessero un peristomio.[26]
I fossili di anellidi più antichi fanno tutti parte del gruppo stelo (stem-group) degli anellidi.[27] Il gruppo stelo degli anellidi è formato da tutte le specie più imparentate agli attuali anellidi che a qualsiasi altro animale vivente, ma tutti gli anellidi attuali sono più impartentati tra di loro che non a qualsiasi di queste specie fossili. Segue l'albero filogenetico dei gruppi estinti degli anellidi del gruppo stelo in relazione con il gruppo corona. Siccome i clitellati fanno parte del gruppo corona, tutte le specie qui indicate sono raggruppate nei policheti.[28][29][30][31]
| Annelida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (gruppo totale) |
I primi fossili di anellidi del gruppo corona sono Archaeogolfingia caudata, Cambrosipunculus tentaculatus e Cambrosipunculus sp., dei sipunculi del Cambriano inferiore, risalenti a 520 Ma, dai depositi di Maotianshan.[1]
Tra la fine del Cambriano e l'Ordoviciano inferiore (circa 480 milioni di anni fa) l'ordine Eunicida si era già separato da Phyllodocida, il che implica che gli erranti e i sedentari si fossero già divisi.[32] Verso la fine del Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa) era già comparsa la maggior parte dei gruppi di erranti. In particolare, in giacimenti come quello di Mazon Creek (Illinois), sono noti numerosissimi fossili di erranti (Astreptoscolex, Esconites, Fossundecima, Dryptoscolex, Hystriciola, Didontogaster e altri ancora). Molti tubi fossili assomigliavano ai moderni sedentari, ma i primi tubi chiaramente prodotti da anellidi datano al Giurassico inferiore (200 milioni di anni fa),[33] epoca alla quale è stato attribuito un altro fossile, l'errante Melanoraphia maculata, proveniente dal giacimento di Osteno (Italia).[34]
Esistono pochi fossili di clitellati, visto che la maggior parte di questi vive in acque dolci e sulla terraferma rendendo più difficile la fossilizzazione. I fossili più antichi sono quelli di bozzoli ottenuti da campioni palinologici a partire dal Triassico medio. Ci sono anche rari resti di gallerie, sempre del Triassico.[35]
Note
[modifica | modifica wikitesto]Annotazioni
[modifica | modifica wikitesto]- ↑ Orthonectida veniva considerato come uno dei due gruppi che compongono il sottoregno Mesozoa, assieme a Rhombozoa. Studi molecoari hanno però dato risultati contrastanti: alcuni sembrano indicare che Orthonectida non sia imparentato a Rhombozoa, ma che sia un gruppo di anellidi; altri invece supportano la parentela dei due gruppi e collocano il gruppo Mesozoa al difuori degli anellidi.
- ↑ Studi differenti hanno indicato che Aberrantidae potrebbe essere il gruppo fratello di Amphinomida, far parte di Aciculata o essere imparentati a Nerillidae, ora classificato all'interno di Orbiniida.
- ↑ È probabile che Myzostomida faccia parte di Pleistoannelida, ma non è ancora sicuro se sia parte di Errantia o di Sedentaria.
- ↑ I risultati di studi sulla classificazione degli anellidi hanno indicato molte collocazioni diverse e contrastanti per Spintheridae. È stato ipotizzato possa essere il gruppo fratello di Sedentaria o far parte di Orbiniida.
- ↑ Sabellidites è generalmente ritenuto un anellide, ma la sua collocazione nell'albero non è chiara
- ↑ Pernochaeta non può essere posizionato in nessun gruppo odierno, quindi si ritiene che faccia parte del gruppo stelo, ma non ci sono studi che diano risultati più precisi
- ↑ Ursactis è stato ritrovato in una politomia assieme a Ipoliknus, Kootenayscolex, Canadia e Burgessochaeta
- 1 2 Adelochaeta e Kenostrychus potrebbero far parte del gruppo corona degli anellidi
Fonti
[modifica | modifica wikitesto]- 1 2 (EN) Di-Ying Huang, Jun-Yuan Chen e Jean Vannier, Early Cambrian sipunculan worms from southwest China, in Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 271, n. 1549, 22 agosto 2004, pp. 1671–1676, DOI:10.1098/rspb.2004.2774. URL consultato il 12 aprile 2025.
- 1 2 (EN) Małgorzata Moczydłowska, Frances Westall e Frédéric Foucher, Microstructure and Biogeochemistry of the Organically Preserved Ediacaran Metazoan Sabellidites, in BioOne, vol. 88, n. 2, pp. 224–239, DOI:10.1666/13-003. URL consultato il 9 agosto 2026.
- ↑ (EN) Geoffrey Read, Annelida, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 10 maggio 2026.
- ↑ (EN) Segmented Worms, su eol.org. URL consultato il 27 settembre 2025.
- ↑ (EN) Günter Purschke, Christoph Bleidorn e Torsten Struck, Systematics, evolution and phylogeny of Annelida – a morphological perspective, in Memoirs of Museum Victoria, vol. 71, 18 dicembre 2014, pp. 247-269, DOI:10.24199/j.mmv.2014.71.19. URL consultato il 30 settembre 2025.
- ↑ (EN) Annelid, su etymonline.com. URL consultato il 9 agosto 2026.
- ↑ (EN) anellus, su perseus.tufts.edu. URL consultato il 9 agosto 2026.
- ↑ Anellidi, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
- ↑ (EN) Annelid, su animalfact.com. URL consultato il 9 agosto 2026.
- ↑ Handbook, p. 41
- ↑ Handbook, p. 43-47
- ↑ Handbook, p. 40
- ↑ Chetopodi, in Treccani.it – Enciclopedie on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana. URL consultato il 25 giugno 2026.
- 1 2 (EN) Anne Weigert e Christoph Bleidorn, Current status of annelid phylogeny, in Organisms Diversity & Evolution, vol. 16, n. 2, 1º giugno 2016, pp. 345-362, DOI:10.1007/s13127-016-0265-7. URL consultato il 3 maggio 2026.
- ↑ Handbook, p. 45
- ↑ (EN) Olga V. Nikolaeva, Kirill V. Mikhailov e Maria S. Muntyan, Rare Evolutionary Events Support the Phylogenetic Placement of Orthonectida Within Annelida, in International Journal of Molecular Sciences, vol. 26, n. 13, 21 giugno 2025, p. 5983, DOI:10.3390/ijms26135983. URL consultato il 3 maggio 2026.
- ↑ (EN) Marie Drábková, Kevin M. Kocot e Kenneth M. Halanych, Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa), in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 289, n. 1978, 13 luglio 2022, DOI:10.1098/rspb.2022.0683. URL consultato il 4 maggio 2026.
- ↑ (EN) Conrad Helm, Patrick Beckers e Thomas Bartolomaeus, Breaking the ladder: Evolution of the ventral nerve cord in Annelida, 28 luglio 2018, DOI:10.1101/378661. URL consultato il 3 maggio 2026.
- ↑ (EN) Christer Erséus, Bronwyn W. Williams e Kevin M. Horn, Phylogenomic analyses reveal a Palaeozoic radiation and support a freshwater origin for clitellate annelids, in Zoologica Scripta, vol. 49, n. 5, 30 luglio 2020, pp. 614-640, DOI:10.1111/zsc.12426. URL consultato il 3 maggio 2026.
- ↑ (EN) Geoffrey Read, Polychaeta incertae sedis, in WoRMS (World Register of Marine Species).
- ↑ Handbook, p. 80
- ↑ (RU) Michail Ėrastovič Janiševskij, Об останках трубчатых червей из кембрийской синей глины [Sui resti di vermi tubicoli rinvenuti nell'argilla blu del Cambriano], in Ežegodnik Russkogo paleontologičeskogo obščestva, vol. 4, 1926, pp. 99-112.
- ↑ (EN) I. Cortijo, M. Martí Mus e S. Jensen, A new species of Cloudina from the terminal Ediacaran of Spain, in Precambrian Research, vol. 176, n. 1-4, 2010-01, pp. 1–10, DOI:10.1016/j.precamres.2009.10.010. URL consultato il 25 agosto 2026.
- ↑ https://bioone.org/journals/acta-palaeontologica-polonica/volume-53/issue-1/app.2008.0110/The-Earliest-Annelids--Lower-Cambrian-Polychaetes-from-the-Sirius/10.4202/app.2008.0110.full, DOI:10.4202/app.2008.0110.full. URL consultato il 25 agosto 2026.
- ↑ 508-Million-Year-Old Bristly Worm Helps Solve an Evolutionary Puzzle, su Tinsera. URL consultato il 22 gennaio 2018 (archiviato dall'url originale il 23 gennaio 2018).
- ↑ Handbook, p. 77
- ↑ Handbook, p. 83
- ↑ (EN) Jian Han, Simon Morris e Jennifer Hoyal Cuthill, Sclerite-bearing annelids from the lower Cambrian of South China, in Scientific Reports, vol. 9, 20 marzo 2019, DOI:10.1038/s41598-019-40841-x. URL consultato il 24 agosto 2026.
- ↑ (EN) Jan Ove R. Ebbestad, Frida Hybertsen e Anette E. S. Högström, Distribution and correlation of Sabellidites cambriensis (Annelida?) in the basal Cambrian on Baltica, in Geological Magazine, vol. 159, n. 7, 9 dicembre 2021, pp. 1262-1283, DOI:10.1017/S0016756821001187. URL consultato il 24 agosto 2026.
- ↑ (EN) Hatena Osawa, Jean-Bernard Caron e Robert R. Gaines, First record of growth patterns in a Cambrian annelid, in Royal Society Open Science, vol. 10, n. 4, 26 aprile 2023, pp. 221400, DOI:10.1098/rsos.221400. URL consultato il 24 agosto 2026.
- ↑ (EN) Peronochaeta dubia, su burgess-shale.rom.on.ca. URL consultato il 25 agosto 2026.
- ↑ Handbook, p. 79
- ↑ (EN) Magdalena N. Georgieva, Crispin T. S. Little, Jonathan S. Watson, Sephton Mark A., Ball Alexander D., Glover Adrian G., Identification of fossil worm tubes from Phanerozoic hydrothermal vents and cold seeps, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, n. 4, 16 febbraio 2019, pp. 287–329, DOI:10.1080/14772019.2017.1412362. URL consultato il 9 giugno 2025.
- ↑ (EN) Paolo Arduini, Giovanni Pinna e Giorgio Teruzzi, Melanoraphia maculata n. g. n. sp., a new fossil polychaete of the Sinemurian of Osteno in Lombardy (PDF), in Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico Storia naturale in Milano, vol. 123, n. 4, 15 luglio 1982, pp. 462-408. URL consultato il 25 agosto 2026.
- ↑ Handbook, p. 84
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Handbook of Zoology: Annelida, 1: Annelida Basal Groups and Pleistoannelida, Sedentaria I, 2019, DOI:10.1515/9783110291582-002, ISBN 9783110291469.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Donald J. Reish, annelid, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN, FR) Annelida, su Enciclopedia canadese.
- Annelida, su Fauna Europaea.
- (EN) Annelida, su Fossilworks.org.
- (EN) Annelida, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
- (EN) Annelida, su ITIS.
- (EN) Annelida, su WoRMS.
| Controllo di autorità | Thesaurus BNCF 31063 · LCCN (EN) sh85005348 · GND (DE) 4178188-0 · BNF (FR) cb12091502m (data) · J9U (EN, HE) 987012440952005171 · NDL (EN, JA) 00564892 |
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