Digitalidoideae

Digitalidoideae
	Digitalis purpurea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Sottofamiglia	Digitalidoideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Digitalidoideae; (Dumort.) Luerss., 1882
Tribù
	Digitalideae; Hemiphragmeae; Sibthorpieae; Veroniceae;

Digitalidoideae (Dumort.) Luerss., 1882 è una sottofamiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginacee.^[1]

Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Digitalis L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina per "ditale" e fa riferimento alla particolare forma della corolla di uno dei fiori di questo genere. A denominare così questo genere è stato il botanico e medico tedesco Leonhart Fuchs (Wemding, 17 gennaio 1501 – Tubinga, 10 maggio 1566).^[2]^[3]

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito inizialmente dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) e perfezionato successivamente dal botanico tedesco Christian Luerssen (Brema, 6 maggio 1843 – Charlottenburg, 28 giugno 1916) nella pubblicazione "Handbuch der Systematischen Botanik - 2: 994. Sep 1882." del 1882.^[4]^[5]

Descrizione

Il portamento delle specie di questo gruppo è erbaceo (annuale, bienne o perenne) oppure arbustivo. In alcune specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato con fusti da prostrati a ascendenti. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso. I fusti in genere sono eretti con sezione rotonda.^[1]^[3]^[6]^[7]^[8]
Le foglie cauline hanno una disposizione opposta o anche alternata e sono da subsessili a picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato, in altre ancora sono aggregate in modo alternato alla fine dei rami. In genere la lamina ha forme da lanceolato-lineari a ovoidi-oblunghe, con apici acuminati, base attenuata e bordi interi o da dentati a seghettati o crenati. La parte abassiale delle foglie presenta diverse venature anastomosate in rilievo.
Le infiorescenze sono racemose, simili a spighe terminali, a volte lasse e provviste di brattee ovate. Spesso le infiorescenze hanno un portamento unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli. I fiori sono da subsessili a brevemente pedicellati ed hanno in genere una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).

Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.^[6]

Il calice, gamosepalo e persistente, è formato da un tubo campanulato terminante con 4 - 5 - 6 lobi profondamente divisi (in genere il lobo posteriore è più stretto). La forma dei lobi è da lanceolata-triangolare a lineare-oblunga.

La corolla, gamopetala, è formata da un tubo da cilindrico a campanulato (a volte è piatto-globoso), normalmente ristretto verso la base, terminante con due labbra per un totale di 4 - 5 - 6 lobi (a volte la corolla si presenta debolmente attinomorfa). A volte il tubo è corto o ridotto. Il labbro posteriore è ricurvo e dentellato, quello anteriore è più lungo. L'interno della corolla è munito di setole pelose per evitare l'intrusione di animaletti troppo piccoli per essere utilizzati per l'impollinazione. Il colore della corolla è porpora, violetto, bianco, arancio o giallo con venature/macchie brune o porpora.

L'androceo è formato da 2 - 4 (fino a 8) stami inclusi (o appena sporgenti) nel tubo corollino. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono sagittate ed hanno due teche separate (confluiscono all'apice), uguali con forme arrotondate. Le antere maturano prima dello stigma. Il polline è tricolpato.

Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi-coniche. Gli ovuli per loculo sono da numerosi a pochi (4 per loculo), hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[9] Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo (in Erinus lo stilo è mancante per cui lo stigma è sessile). Il disco nettarifero è presente nella parte inferiore della corolla (sotto l'ovario).

I frutti sono delle capsule a due logge con deiscenza setticida o loculicida, oppure sono delle bacche. I semi, numerosi o pochi, sono angolosi, convessi dorsalmente e piatti ventralmente con testa membranosa o reticolata.

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).^[10] Le macchie interne della corolla hanno lo scopo di guidare al nettare gli insetti pronubi (soprattutto calabroni).^[3]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Tribù	Distribuzione	Habitat
Digitalideae	Eurasia	L'Habitat dei climi più o meno temperati
Hemiphragma	Dall'Himalaya alla Cina	L'habitat tipico sono i pascoli alpini e le fessure nelle rocce
Sibthorpieae	America, Africa e Asia orientale	Aree tropicali (perlopiù a quote alte)
Veroniceae	Cosmopolita	Variabili

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie^[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie^[7], o anche 117 generi e 1904 specie^[11] o 90 generi e 1900 specie^[10]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù.^[1]

Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia comprende 4 tribù, 2 sottotribù, 26 generi e circa 500 specie.^[1]^[11]^[12]

Tribù Digitalideae

La tribù Digitalideae (Dumort.) Dumort., 1829 comprende 3 generi e 29 specie:

Digitalis L., 1753 (23 specie)
Erinus L., 1753 (2 specie)
Isoplexis (Lindl.) Loudon, 1829 (4 specie)

Tribù Hemiphragmeae

La tribù Hemiphragmeae Rouy, 1927 comprende un genere e una specie:

Hemiphragma Wall., 1822 (Una specie: Hemiphragma heterophyllum Wall., 1822)

Tribù Sibthorpieae

La tribù Sibthorpieae Berth., 1846 comprende 2 generi e 6 specie:

Sibthorpia L., 1753 (5 specie)
Ellisiophyllum Maxim., 1871 (Una specie: Ellisiophyllum pinnatum (Benth.) Makino)

Tribù Veroniceae

La tribù Veroniceae Duby, 1828 comprende 2 sottotribù, 20 generi e circa 460 specie:

Sottotribù Veroniciinae
La sottotribù si compone di 15 generi e circa 450 specie:^[1]^[11]

Besseya Rydb., 1903 (7 - 9 specie)
Chionohebe W.R. Briggs & Ehrend., 1976 (7 specie)
Derwentia Raf., 1836 (8 specie)
Detzneria Schlecht. ex Diels, 1929 (Una specie: Detzneria tubata Diels)
Hebe Comm. ex Juss., 1789 (Circa 70 specie)
Heliohebe Garnock-Jones, 1993 (5 specie)
Lagotis Gaertn., 1770 (20 specie)
Paederota L., 1758 (2 specie)
Paederotella (E. Wulff.) Kemul-Nath, 1953 (3 specie)
Parahebe W.R.B. Oliver, 1944 (30 specie)
Pseudolysimachion Opiz., 1852 (Circa 15 specie)
Scrofella Maxim., 1888 (Una specie: Scrofella chinensis Maxim.)
Synthyris Benth., 1846 (Circa 15 specie)
Veronica L., 1753 (Circa 250 [forse di più] specie)
Veronicastrum Heist. ex Fabr., 1759 (5 - 6 specie)

Sottotribù Wulfeniinae
La sottotribù si compone di 5 generi e 9 specie:^[1]^[11]

Kashmiria D.Y. Hong, 1980 (Una specie: Kashmiria himalaica (Hook. f.) D.Y. Hong)
Neopicrorhiza D.Y. Hong, 1984 (Una specie: Neopicrorhiza scrophulariiflora (Pennell) D.Y. Hong)
Picrorhiza Royle ex Benth., 1835 (Una specie: Picrorhiza kurrooa Royle ex Benth.)
Wulfenia Jacq., 1781 (4 specie)
Wulfeniopsis D.Y. Hong, 1980 (2 specie)

Filogenesi

Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).^[13] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginacee.^[10]

Da un punto di vista filogenetico le due più grandi tribù (Veroniceae e Digitalideae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della sottofamiglia, mentre la tribù Hemiphragmeae sembra avere una posizione più "basale"^[14] (ma non tutti i risultati concordano con questo rilevamento^[15]). La posizione della tribù Sibthorpieae è ancora più ambigua in quanto il genere Ellisiophyllum risulta "gruppo fratello" del genere Sibthorpia, ma quest'ultimo è sorprendentemente vicino al gruppo Antirrhineae.^[12]

Generi spontanei della flora italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questa sottofamiglia:^[8]^[16]

Digitalis L. (Digitale): 5 specie (tribù Digitalidea)
Erinus L. (Erinus): una specie (Erinus alpinus L.) (tribù Digitalidea)
Paederota L. (Bonarota): 2 specie; entrambe sono presenti nel Nord-Est dell'Italia (Alpi) a quote sopra i 1000 m s.l.m. (tribù Veroniceae)
Pseudolysimachion Opiz (Veronica): 4 specie; tutte presenti al Nord (tribù Veroniceae)
Veronica L. (Veronica): circa 30 specie (tribù Veroniceae)
Wulfenia Jacq. (Wulfenia): una specie (è una specie rara ed è presente a quote sopra i 1300 m s.l.m. nei pressi del Passo di Pramollo) (tribù Veroniceae)

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[1]

Veronicaceae Durande, 1872
Digitalidaceae Martynov, 1820

Alcune specie

Tribù Digitalidea

Tribù Sibthorpieae

Tribù Veronicinae

Sottotribù Veroniciinae

Sottotribù Wulfeniinae

Note

1 2 3 4 5 6 7 Kadereit 2004, pag. 394.
↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 aprile 2017.
1 2 3 Motta 1960, vol. 2, pag. 15.
↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 20 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
↑ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 20 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 3 dicembre 2008).
1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.
1 2 Strasburger 2007, pag. 852.
1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 551.
↑ Musmarra 1996.
1 2 3 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
1 2 3 4 Olmstead 2012.
1 2 Albach et al 2005.
↑ Motta 1960, vol. 2, pag. 363.
↑ Albach et al 2005, pag. 301.
↑ Albach et al 2005, pag. 304.
↑ Conti et al. 2005.

Bibliografia

Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004.
Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the "new" Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
Dirk C. Albach, Ma. Montserrat Martinez-Ortega, Manfred A. Fischer & Mark W. Chase, Evolution of Veroniceae: a phylogenetic perspective, in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 91, n. 2, luglio 2004, pp. 275-302.
Larry D. Estes, Systematics of Gratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville, 2008. URL consultato il 21 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 14 febbraio 2017).
(EN) Fabio Conti, Giovanna Abbate, Alessandro Alessandrini e Carlo Blasi, An annotated checklist of the Italian vascular flora, 2005, ISBN 88-7621-458-5.

Collegamenti esterni

Digitalidoideae Crescent Bloom Database

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[Kadereit-1] 1 2 3 4 5 6 7 Kadereit 2004, pag. 394.

[2] Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 aprile 2017.

[Motta-3] 1 2 3 Motta 1960, vol. 2, pag. 15.

[4] Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 20 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).

[5] Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 20 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 3 dicembre 2008).

[BotSis-6] 1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.

[Strasburger-7] 1 2 Strasburger 2007, pag. 852.

[Pignatti-8] 1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 551.

[9] Musmarra 1996.

[APG-10] 1 2 3 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.

[OLM-11] 1 2 3 4 Olmstead 2012.

[ALB-12] 1 2 Albach et al 2005.

[Motta2-13] Motta 1960, vol. 2, pag. 363.

[14] Albach et al 2005, pag. 301.

[15] Albach et al 2005, pag. 304.

[CIVF-16] Conti et al. 2005.

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