Virus (biologia)
| Virus | |
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| Classificazione filogenetica | |
| (clade) | (Mundus) Biota |
| (clade) | (Arborea) Terroa |
| (clade) | (Superimpero) Ribosa |
| (clade) | (Impero) Acytota |
| Dominio | Virii |
| Classificazione classica | |
| Gruppi I-VII (classica) | |
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Domini (filogenetica) | |
Un virus (dal latino vīrus, "veleno") è un'entità biologica con caratteristiche di simbionte o parassita obbligato, in quanto si replica esclusivamente all'interno delle cellule degli organismi. I virus possono infettare tutte le forme di vita, dagli animali, alle piante, ai microrganismi (compresi altri agenti infettanti come i batteri) e anche altri virus.[1][2] Molte specie di virus convivono all'interno di sistemi viventi ospiti in modo simbiotico e gli individui di ogni specie animale, compreso l'essere umano, ospitano normalmente un elevato numero di specie virali simbionti, che formano una popolazione detta viroma.
I virus nella loro forma isolata, detta virione, sono entità biologiche ultramicroscopiche, cioè invisibili al microscopio ottico, con un ordine di grandezza variabile dalla decina al centinaio di nanometri, mentre un microscopio ottico raggiunge al massimo i 0,2 μm (un micrometro è un milionesimo di metro, mentre un nanometro è un miliardesimo di metro, cioè mille volte più piccolo). Sono quindi di dimensioni più piccole dei microrganismi e sono composti da filamenti di DNA o RNA racchiusi all'interno di un involucro proteico, detto capside, che può avere forme diverse; possono inoltre contenere enzimi ed essere circondati da un ulteriore involucro esterno, formato da uno strato lipidico e glicoproteine simile alle membrane cellulari, detto pericapside. Tra i due strati protettivi possono esservi proteine specifiche.[3] Le forme dei virus possono variare notevolmente, ma alcune sono più comuni: tra queste vi sono le tipologie sferiche, poliedriche, elicoidali, filiformi, amorfe o composite.
La scoperta dei virus risale al 1892, quando Dmitrij Ivanovskij descrisse in un articolo un agente patogeno non batterico in grado di infettare le piante di tabacco, da cui nel 1898[4] Martinus Beijerinck scoprì il virus del mosaico del tabacco. Da allora, circa 5 000 specie di virus sono state descritte in dettaglio,[5] anche se si ritiene che ve ne siano milioni.[6] I virus si trovano in quasi tutti gli ecosistemi della Terra e rappresentano l'entità biologica più abbondante in assoluto.[7][8] La disciplina che si occupa dello studio dei virus è nota come virologia, una sub-specialità della microbiologia.
I virus hanno diverse caratteristiche degli esseri viventi poiché possiedono un genoma, si riproducono e si evolvono attraverso la selezione naturale. Tuttavia, secondo la maggior parte degli autori, pur contenendo DNA o RNA, non sono considerabili esseri viventi, in quanto non organizzati in cellule e non in grado di replicarsi autonomamente.[9][10] Poiché ne possiedono solo alcune caratteristiche, sono stati descritti anche come "organismi ai margini della vita"[11] o come "replicatori".[12]
Quando non si trovano nella fase dell'infezione o all'interno di una cellula infetta, i virus esistono in forma di particelle indipendenti e inattive. Queste particelle virali, note anche come virioni, sono costituite da due o tre parti: (I) il materiale genetico costituito da DNA o RNA, lunghe molecole che trasportano le informazioni genetiche; (II) un rivestimento proteico, chiamato capside, che circonda e protegge il materiale genetico; e in alcuni casi (III) un involucro esterno formato da uno strato di lipidi, che circonda il rivestimento proteico, detto pericapside. Non tutti i virus sono dotati di questo secondo involucro (i virus delle piante ad esempio, in genere ne sono privi). I virioni possono avere forme semplici, elicoidali e icosaedriche, ma anche architetture più complesse. La maggior parte dei virus possiede virioni che sono troppo piccoli per essere visti con un microscopio ottico. In media il virione ha una dimensione di circa un centesimo della dimensione media di un batterio.
Le origini dei virus non sono chiare: possono essersi evoluti dai plasmidi, o dai trasposoni e retrotrasposoni, o come prodotti di degradazione del DNA cellulare, o ancora durante la fase del mondo a RNA, cioè prima dell'origine della vita. L'evoluzione per i virus è un importante mezzo di trasferimento genico orizzontale, il che aumenta la loro diversità genetica.[13]
I virus hanno bisogno di un ospite (una cellula, eventualmente parte di un organismo pluricellulare, o un altro sistema biologico) per replicarsi, ma hanno anche la necessità di trasmettersi da un ospite all'altro. Il processo può avvenire in molti modi: quelli delle piante hanno generalmente necessità di un vettore, cioè un organismo intermedio mobile, pertanto spesso vengono trasmessi da pianta a pianta da insetti che si nutrono della loro linfa (ad esempio gli afidi). Lo stesso meccanismo può avvenire negli animali a opera di parassiti succhiatori di sangue. La maggioranza dei virus non vegetali ha però capacità di trasmettersi senza il contributo di altre specie vettori. I virus influenzali ad esempio si diffondono direttamente da un ospite all'altro attraverso le esalazioni respiratorie, e ricevono particolare diffusione tramite fenomeni come tosse e starnuti.
I norovirus e i rotavirus, comuni cause di gastroenterite virale, sono trasmessi per via oro-fecale, vengono trasportati e depositati in luoghi esterni (come oggetti, alimenti o fonti d'acqua) tramite contatto, e possono entrare nel corpo con cibo e bevande contaminate. L'HIV è uno dei numerosi virus trasmessi attraverso il contatto sessuale o dallo scambio di fluidi corporei, come il sangue. L'insieme delle tipologie di cellule che un virus può utilizzare per replicarsi, viene chiamata il suo "ospite". Si tratta sempre di cellule dotate di sistemi adatti a replicare le sequenze genetiche contenute nel virus. Inoltre, i virus devono anche essere dotati di meccanismi specializzati per riuscire a oltrepassare le membrane delle cellule ospiti. Alcuni virus sono in grado di infettare solo pochi ospiti, altri invece sono in grado di infettarne molti.[14]
Negli animali, le infezioni da virus dannosi provocano una risposta immunitaria che solitamente elimina o comunque neutralizza il virus infettante. Gli animali sono generalmente dotati di difese molto potenti nei confronti dei virus dannosi, che consistono non soltanto in meccanismi di risposta, automatica o mirata, ma anche in barriere fisiche e chimiche molto difficili da oltrepassare per i virus esterni. Le risposte immunitarie possono essere prodotte anche da vaccini, che conferiscono un'immunità artificialmente acquisita per l'infezione virale specifica. Tuttavia, alcuni virus, come quelli che causano l'AIDS e l'epatite virale, sono in grado di eludere queste risposte immunitarie e provocano infezioni croniche. Poiché i virus non hanno un metabolismo, i farmaci antibiotici non possono eliminarli e non hanno alcun effetto diretto su di essi. Sono stati osservati effetti indiretti di taluni farmaci antibiotici e antiparassitari che inibiscono meccanismi vitali delle cellule ospiti[15][16][17], ma la loro efficacia resta dubbia o marginale.
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]La parola "virus" deriva dalla parola latina vīrus, che significa "tossina" o "veleno".[18]
Quelle del mosaico del tabacco sono state le prime formazioni virali a essere osservate dall'uomo nel 1892, per opera dello scienziato russo Dmitrij Iosifovič Ivanovskij. Furono inizialmente chiamati "virus filtrabili" in quanto passavano attraverso filtri che trattenevano i batteri, filtri in ceramica a porosità micrometrica ma, a differenza delle semplici tossine, potevano essere trattenuti da ultrafiltri. Saranno classificati definitivamente come virus nel 1898 dal botanico olandese Martinus Willem Beijerinck il quale, usando esperimenti di filtrazione su foglie di tabacco infette, riuscì a dimostrare che il mosaico del tabacco è causato da un agente infettivo di dimensioni minori di quelle di un batterio.
La scelta del vocabolo latino vīrus causa problemi nel voler ricavarne il plurale, come si suol fare nella tassonomia (vedi animalia per animali, plantae, per piante, eccetera). Essendo una parola neutra della II declinazione e terminando in -us nei tre casi diretti (nominativo, accusativo e vocativo) è considerata irregolare. Si declina nei casi obliqui (genitivo, dativo e ablativo) con il sinonimo venēnum. Dovrebbe essere singulare tantum, ha cioè soltanto il singolare, come "riso" o "aria". In circostanze particolari potrebbe essere reso plurale, ma non ci è giunta tale forma. Lwoff, Horne e Tournier, nella loro classificazione del 1962, propongono e usano la forma vira. In ambito anglofono viene usata la forma errata virii (da vīriī), più che altro per riferirsi ai virus informatici, mentre in ambito biologico è usata la forma pluralizzata inglese viruses. Vīriī è errato poiché presuppone la parola vīrius (come radius, radiī), che non esiste. Altro plurale ipotizzabile è vīrī, che però richiederebbe come singolare la parola vir, che significa "uomo" e si rende al plurale come vĭrī.
Il termine "virione" (plurale "virioni"), coniato in francese nel 1959 nella forma "virion"[19] ed entrato nella lingua italiana nel 1983, è inoltre usato per riferirsi a una singola particella virale, stabile e infettiva, che viene rilasciata dalla cellula ed è pienamente in grado di infettare altre cellule dello stesso tipo.[20]
Storia
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Louis Pasteur riuscì a determinare l'agente eziologico per la rabbia e previde l'esistenza di un patogeno troppo piccolo per essere rilevato utilizzando un microscopio.[21] Nel 1884 il microbiologo francese Charles Chamberland inventò un filtro (conosciuto oggi come il filtro Chamberland o filtro di Chamberland-Pasteur) con pori di dimensioni minori di quelle dei batteri, in modo da poterli rimuovere completamente filtrando il liquido contenente i germi in sospensione.[22]
Nel 1892 il biologo russo Dmitri Ivanovsky utilizzò questo filtro per studiare quello che oggi è conosciuto come il virus del mosaico del tabacco. I suoi esperimenti hanno dimostrato che estratti di foglie da piante di tabacco schiacciate e infettate rimangono infettivi dopo la filtrazione. Ivanovsky suggerì che l'infezione poteva essere causata da una tossina prodotta da batteri, ma non approfondì la questione.[23] Al momento si pensava che tutti gli agenti infettivi potessero essere trattenuti dai filtri e coltivati su un terreno nutritivo.[24] Nel 1898, il microbiologo olandese Martinus Beijerinck ripeté gli esperimenti e si convinse che la soluzione filtrata conteneva una nuova forma di agente infettivo.[25] Egli osservò che questo agente si moltiplicava solo nelle cellule che si stavano dividendo, ma poiché i suoi esperimenti non mostrarono che fosse fatto di particelle, lo chiamò contagium vivum fluidum (solubile germe di vita), e reintrodusse la parola virus.[23] Beijerinck sostenne che i virus fossero liquidi in natura, una teoria più tardi screditata da Wendell Meredith Stanley, che dimostrò che erano delle particelle.[23] Nello stesso anno Friedrich Loeffler e Paolo Frosch isolarono il primo virus animale, l'agente dell'afta epizootica (aphthovirus), attraverso un filtro simile.[26]
Nel XX secolo, il batteriologo inglese Frederick Twort scoprì un gruppo di virus capaci di infettare i batteri, oggi chiamati batteriofagi[24] (o comunemente fagi) e il microbiologo franco-canadese Félix d'Herelle descrisse un virus che, quando aggiunto a batteri su agar, produrrebbe aree di batteri morti. Diluì accuratamente una sospensione di questi virus e scoprì che le più alte diluizioni (concentrazioni più basse di virus), piuttosto che uccidere tutti i batteri, formavano aree discrete di organismi morti. Contando questi settori e moltiplicando per il fattore di diluizione egli riuscì a calcolare il numero di virus nella sospensione originale.[27] I fagi furono considerati come un potenziale trattamento per alcune malattie come il tifo e il colera, ma tale idea fu messa da parte grazie all'introduzione della penicillina. Lo studio di fagi, tuttavia, ha permesso di capire alcuni aspetti dell'espressione genica e un meccanismo utile per introdurre geni estranei nei batteri.
Alla fine del XIX secolo, i virus vennero classificati secondo la loro infettività, la loro capacità di essere filtrati e i requisiti per i loro ospiti viventi. Inizialmente i virus vennero coltivati solo nelle piante e negli animali. Nel 1906, Ross Granville Harrison introdusse un metodo per la coltivazione nella linfa, e, nel 1913, E. Steinhardt, C. Israeli, and R. A. Lambert utilizzarono questo metodo per allevare i virus destinati a diventare vaccini in frammenti di tessuto corneale di una cavia.[28] Nel 1928, HB Maitland e MC Maitland fecero moltiplicare i virus-vaccino in sospensioni di reni di galline. Il loro metodo incominciò a essere ampiamente adottato a partire dal 1950, quando il poliovirus venne coltivato su larga scala per la produzione del vaccino antipoliomielite.[29]
Un'altra svolta arrivò nel 1931, quando il patologo statunitense Ernest William Goodpasture fece crescere il virus dell'influenza e molti altri virus nelle uova di galline fecondate.[30] Nel 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller e Frederick Robbins fecero crescere il virus della poliomielite in cellule in coltura su embrioni umani, il primo virus a essere coltivato senza l'uso di tessuti animali solidi o uova. Questo lavoro permise a Jonas Salk di realizzare un efficace vaccino antipolio.[31]
Le prime immagini di virus sono state ottenute in seguito all'invenzione del microscopio elettronico nel 1931, grazie al lavoro degli ingegneri tedeschi Ernst Ruska e Max Knoll.[32] Nel 1935, il biochimico e virologo americano Wendell Meredith Stanley analizzò il virus del mosaico del tabacco e dimostrò che era per la maggior parte costituito da proteine.[33] Poco tempo dopo, fu possibile separare in questo virus le proteine dall'RNA.[34] Il virus del mosaico del tabacco è stato il primo a essere cristallizzato e la sua struttura è stata conseguentemente analizzata nel dettaglio. Le prime immagini a raggi X di diffrazione del virus cristallizzato, furono ottenute da Bernal e Fankuchen nel 1941. Sulla base delle loro foto, Rosalind Franklin scoprì, nel 1955, la struttura completa del virus.[35] Nello stesso anno, Heinz Fraenkel-Conrat e Robley Williams dimostrarono che il virus del mosaico del tabacco purificato e il suo rivestimento proteico sono in grado di assemblare da soli dei virus funzionali, suggerendo che questo semplice meccanismo è probabilmente stato il mezzo attraverso cui i virus vengono creati all'interno delle loro cellule ospiti.[36]
La seconda metà del XX secolo è stato un periodo d'oro per lo studio dei virus, e buona parte delle circa 5 000 specie è stata scoperta nel corso di questi anni.[37] Nel 1957 fu scoperto l'arteriviridae equino, la causa della diarrea virale bovina (una pestivirus). Nel 1963 Baruch Blumberg scoprì il virus dell'epatite B,[38] e nel 1965,