Dryolestida
| Dryolestida | |
|---|---|
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| Esqueleto de Henkelotherium | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Mammalia |
| Clado: | Cladotheria |
| Superordem: | †Dryolestoidea Butler, 1939 |
| Ordem: | †Dryolestida Prothero, 1981 |
| Famílias e gêneros | |
Dryolestida é uma ordem extinta de mamíferos que viveu durante o Jurássico e o Cretáceo. São considerados membros basais do clado Cladotheria, situando-se próximos à ancestralidade dos mamíferos térios. Acredita-se também que desenvolveram uma mandíbula inteiramente mamífera e possuíam os três ossos do ouvido médio. A maioria dos membros do grupo, assim como ocorre com grande parte dos mamíferos do Mesozoico, é conhecida apenas por vestígios fragmentários de dentes e mandíbulas.
O grupo compreende Dryolestidae, a possivelmente parafilética Paurodontidae e alguns outros gêneros sem posição definida. Eram pequenos insetívoros conhecidos do Jurássico Médio ao Cretáceo Inferior de Laurásia, principalmente na Europa e América do Norte, com um único registro na Ásia. Durante o Jurássico Superior na América do Norte, e do Jurássico Superior ao Cretáceo Inferior na Europa, estiveram entre os grupos de mamíferos mais diversos.[1] Por vezes, foram classificados como parte de um grupo mais amplo, os "Dryolestoidea", que tipicamente inclui Dryolestida e Meridiolestida [en] — um grupo diversificado de mamíferos que abrange desde pequenos insetívoros até herbívoros de médio e grande porte, conhecidos do Cretáceo Superior ao Mioceno da América do Sul e possivelmente da Antártida. No entanto, em muitas análises filogenéticas, Meridiolestida é recuperado como um grupo não relacionado de cladotérios basais, o que torna "Dryolestoidea" parafilético.[2]
Os driolestídeos foram anteriormente considerados parte de Pantotheria [en] e/ou Eupantotheria [en]. O clado Quirogatheria, estabelecido por José Bonaparte em 1992, é frequentemente utilizado como sinônimo de Dryolestida. Originalmente, Quirogatheria deveria incluir Brandoniidae, mas esta família agora é incluída entre os driolestídeos.
Morfologia
[editar | editar código]Dryolestida é representado majoritariamente por dentes, mandíbulas fragmentadas e partes do rostro. As formas do Jurássico retinham um coronoide [en] e um esplenial, mas as formas do Cretáceo carecem desses elementos. Outra característica primitiva é a presença de um Sulco de Meckel (perdido completamente em Meridiolestida [en]).[3] Um ouvido fundamentalmente moderno [en] é conhecido pelo menos em Dryolestes e mesungulatídeos.[4][5]
Henkelotherium, driolestidano basal do Jurássico Superior de Portugal, é conhecido por um esqueleto parcial articulado e acredita-se que tenha sido arbóreo, adaptado para escalar e viver em árvores.[6]
O Esmalte dentário evoluiu de forma diferente em marsupiais e eutérios. Em uma primeira fase, durante o final do Triássico e o Jurássico, os prismas separaram-se da matriz interprismática, provavelmente de forma independente em várias linhagens de mamíferos mesozoicos. Tipos de esmalte mais derivados evoluíram em uma segunda fase, durante o Terciário e o Quaternário, mas sem substituir o antigo esmalte prismático, formando várias combinações de estruturas tridimensionais (chamadas schmelzmuster). A dentição de driolestídeo assemelha-se à dentição mamífera primitiva anterior à diferenciação entre marsupiais e eutérios, e os driolestídeos são candidatos a serem o último ancestral comum das duas subclasses de mamíferos.[7] Em mesungulatídeos, a erupção dos dentes molares é atrasada em comparação com outros driolestoides.[8]
Distribuição
[editar | editar código]Dryolestida é conhecido do Jurássico ao Cretáceo Inferior do Hemisfério Norte (América do Norte, Eurásia e norte da África) e do Cretáceo Superior até o Mioceno da América do Sul.[3] Driolestoides são muito raramente encontrados no Cenozoico, assim como os poucos outros mamíferos mesozoicos com descendentes tardios, como multituberculados, monotremados e gondwanatérios.[9]
O membro nomeado mais antigo de Dryolestidae é Anthracolestes [en], proveniente da formação Itat [en] do Jurássico Médio (Batoniano), na Sibéria ocidental.[10] Restos fragmentários atribuíveis a driolestidanos são conhecidos na formação Forest Marble da Inglaterra, de idade equivalente,[11] e na formação Anoual [en] de Marrocos.[12]
Os fósseis mais recentes de driolestidanos no Hemisfério Norte são os driolestídeos Crusafontia cuencana, da formação La Huérguina [en] e da formação Camarillas [en], na Espanha, e Minutolestes submersus e Beckumia sinemeckelia, de Balve, na Alemanha, todos datados dos estágios Barremiano-Aptiano do Cretáceo Inferior.[13] Contudo, um molar inferior fragmentário da formação Mesaverde [en] do final do Cretáceo, em Wyoming, foi tentativamente atribuído a Dryolestidae.[14] Em contrapartida, na América do Sul, Meridiolestida [en] prosperou no Cretáceo Superior, diversificando-se em inúmeras formas, como o Cronopio [en] de dentes de sabre e os herbívoros mesungulatídeos [en], tornando-se alguns dos mamíferos sul-americanos mais ecologicamente diversos do Mesozoico.[15] Groebertherium [en], do Cretáceo Superior da América do Sul, possui uma morfologia mais primitiva, semelhante aos driolestídeos do Hemisfério Norte, e pode estar mais estreitamente relacionado aos driolestidanos do norte do que a Meridiolestida.[16]
Com o advento do Cenozoico, os driolestoides declinaram drasticamente em diversidade, sendo apenas o grande herbívoro do tamanho de um cão, Peligrotherium [en], conhecido do Paleoceno. As razões exatas para esse declínio não são claras; provavelmente eles simplesmente não se recuperaram do evento K-Pg. No entanto, os meridiolestidanos continuariam a sobreviver até o Mioceno, época de Necrolestes [en]; existe uma lacuna de 50 milhões de anos entre este e Peligrotherium [en].[17] Um fragmento de dente, agora perdido, encontrado na formação La Meseta [en] da península antártica, de idade Eocena, é possivelmente um meridiolestidano.[18]
Taxonomia
[editar | editar código]Uma análise filogenética conduzida por Rougier et al. (2012) indicou que os meridiolestidanos poderiam não ser membros de Dryolestoidea, mas sim estarem um pouco mais proximamente relacionados aos mamíferos placentários, marsupiais e anfiteriídeos. Os paurodontídeos também foram recuperados como não pertencentes a Dryolestida, mas sim como um grupo irmão de Meridiolestida nesta análise.[19] Uma análise realizada por Averianov, Martin e Lopatin (2013) também não recuperou meridiolestidanos como membros de Dryolestida, encontrando-os, em vez disso, como o grupo irmão dos "simetrodontes" espalacoteriídeos. No entanto, os paurodontídeos foram recuperados como membros de Dryolestida nessa análise.[20] Por outro lado, uma análise conduzida por Chimento, Agnolin e Novas (2012) recuperou os meridiolestidanos como membros de Dryolestoidea.[21]
Cladograma segundo Lasseron e colegas (2022), que considerou Donodontidae e Meridiolestida não relacionados a Dryolestida:[2]
| Cladotheria |
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Referências
[editar | editar código]- ↑ Martin, Thomas; Averianov, Alexander O.; Schultz, Julia A.; Schwermann, Achim H.; Wings, Oliver (16 de maio de 2021). «A derived dryolestid mammal indicates possible insular endemism in the Late Jurassic of Germany». The Science of Nature. 108 (3): 23. Bibcode:2021SciNa.108...23M. ISSN 0028-1042. PMC 8126546
. PMID 33993371. doi:10.1007/s00114-021-01719-z - 1 2 Lasseron, Maxime; Martin, Thomas; Allain, Ronan; Haddoumi, Hamid; Jalil, Nour-Eddine; Zouhri, Samir; Gheerbrant, Emmanuel (2 de junho de 2022). «An African Radiation of 'Dryolestoidea' (Donodontidae, Cladotheria) and its Significance for Mammalian Evolution». Journal of Mammalian Evolution. 29 (4): 733–761. ISSN 1064-7554. doi:10.1007/s10914-022-09613-9
- 1 2 Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, pp. 14, 375, 379–380
- ↑ Rougier, Guillermo W. (2009). «Mammals from the Allen Formation, Late Cretaceous, Argentina». Cretaceous Research. 30 (1): 223–238. Bibcode:2009CrRes..30..223R. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.006. hdl:11336/103413
- ↑ ZHE-XI, LUO; RUF; Irina; Martin, Thomas (2012). «The petrosal and inner ear of the Late Jurassic cladotherian mammal Dryolestes leiriensis and implications for ear evolution in therian mammals». Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (2): 433–463. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00852.x
- ↑ Jäger, K. R. K.; Luo, Z.-X.; Martin, T. (1 de setembro de 2020). «Postcranial Skeleton of Henkelotherium guimarotae (Cladotheria, Mammalia) and Locomotor Adaptation». Journal of Mammalian Evolution (em inglês). 27 (3): 349–372. ISSN 1573-7055. doi:10.1007/s10914-018-09457-2
- ↑ von Koenigswald 2000, p. 107
- ↑ Martinelli, Agustín G.; Soto-Acuña, Sergio; Goin, Francisco J.; et al. (7 de abril de 2021). «New cladotherian mammal from southern Chile and the evolution of mesungulatid meridiolestidans at the dusk of the Mesozoic era». Scientific Reports. 11 (1). 7594 páginas. Bibcode:2021NatSR..11.7594M. PMC 8027844. PMID 33828193. doi:10.1038/s41598-021-87245-4
- ↑ Rose 2006, pp. 335–6
- ↑ Averianov, Alexander O.; Martin, Thomas; Lopatin, Alexey (7 de junho de 2014). «The oldest dryolestid mammal from the Middle Jurassic of Siberia». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 34 (4): 924–931. Bibcode:2014JVPal..34..924A. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2014.837471
- ↑ Freeman, E. F. 1979. A Middle Jurassic mammal bed from Oxfordshire. Palaeontology 22:135–166.
- ↑ Haddoumi, Hamid; Allain, Ronan; Meslouh, Said; Metais, Grégoire; Monbaron, Michel; Pons, Denise; Rage, Jean-Claude; Vullo, Romain; Zouhri, Samir (janeiro de 2016). «Guelb el Ahmar (Bathonian, Anoual Syncline, eastern Morocco): First continental flora and fauna including mammals from the Middle Jurassic of Africa» (PDF). Gondwana Research. 29 (1): 290–319. Bibcode:2016GondR..29..290H. ISSN 1342-937X. doi:10.1016/j.gr.2014.12.004
- ↑ Martin, Thomas; Averianov, Alexander; Schultz, Julia; Schellhorn, Rico; Schwermann, Achim (2022). «First spalacotheriid and dryolestid mammals from the Cretaceous of Germany». Acta Palaeontologica Polonica. 67. doi:10.4202/app.00914.2021
- ↑ Lillegraven, J.A. and McKenna, M.C. 1986. Fossil mammals from the “Mesaverde” Formation (Late Cretaceous, Judithian) of the Bighorn and Wind River basins, Wyoming, with definitions of Late Cretaceous North American land-mammal “ages”. American Museum Novitates 2840: 1–68.
- ↑ Rougier et al. 2009, p. 208.
- ↑ Harper T, Parras A, Rougier GW. 2018. Reigitherium (Meridiolestida, Mesungulatoidea) an enigmatic Late Cretaceous mammal from Patagonia, Argentina: morphology, affinities, and dental evolution. Journal of Mammalian Evolution.
- ↑ Florentino Ameghino (1891). «Nuevos restos de mamíferos fósiles descubiertos por Carlos Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies novas, adiciones y correciones». Revista Argentina de Historia Natural. 1: 289–328
- ↑ Gelfo, J. N.; Bausza, N.; Reguero, M. (2019). «The fossil record of Antarctic land mammals: commented review and hypotheses for future research». Advances in Polar Science: 274–292. Consultado em 7 de dezembro de 2020. Arquivado do original em 6 de janeiro de 2022
- ↑ Rougier, Guillermo W.; Wible, John R.; Beck, Robin M. D.; Apesteguía, Sebastian (2012). «The Miocene mammal Necrolestes demonstrates the survival of a Mesozoic nontherian lineage into the late Cenozoic of South America». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (49): 20053–20058. Bibcode:2012PNAS..10920053R. PMC 3523863. PMID 23169652. doi:10.1073/pnas.1212997109
- ↑ Averianov, Alexander O.; Martin, Thomas; Lopatin, Alexey V. (2013). «A new phylogeny for basal Trechnotheria and Cladotheria and affinities of South American endemic Late Cretaceous mammals». Naturwissenschaften. 100 (4): 311–326. Bibcode:2013NW....100..311A. PMID 23494201. doi:10.1007/s00114-013-1028-3
- ↑ Nicolás R. Chimento, Federico L. Agnolin and Fernando E. Novas (2012). «The Patagonian fossil mammal Necrolestes: a Neogene survivor of Dryolestoidea» (PDF). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. Nueva Serie. 14 (2): 261–306. Consultado em 21 de março de 2013. Arquivado do original (PDF) em 4 de novembro de 2013
Obras citadas
[editar | editar código]- von Koenigswald, Wighart (2000). «Two different strategies in enamel differentiation: Marsupialia versus Eutheria». In: Teaford, Mark F; Smith, Moya Meredith; Ferguson, Mark WJ. Development, Function and Evolution of Teeth. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 978-0-511-06568-2
- Rougier, Guillermo W.; Forasiepi, Analía M.; Hill, Robert V.; Novacek, Michael (junho de 2009). «New Mammalian Remains from the Late Cretaceous La Colonia Formation, Patagonia, Argentina». Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 195–212. doi:10.4202/app.2006.0026
- Rose, K.D. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. [S.l.]: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8472-6
Leitura adicional
[editar | editar código]- Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L; Luo, Zhe-Xi (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. New York: Columbia University Press. pp. 14, 379–393. ISBN 978-0-231-11918-4
- The Illustrated Encyclopedia of the Prehistoric World, página 344.
