Marsileaceae
| Marsileaceae | |
|---|---|
 | |
| Pilularia (em cima) e Marsilea (embaixo) | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clado: | Tracheophyta |
| Divisão: | Polypodiophyta |
| Classe: | Polypodiopsida |
| Ordem: | Salviniales |
| Família: | Marsileaceae Mirb. |
| Genera | |
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Marsileaceae é uma família de pteridófitas aquáticas pertencente à ordem Salviniales (anteriormente Marsileales), que inclui três géneros (Marsilea, Pilularia e Regnellidium) e aproximadamente 76 espécies. A ordem Salviniales possui cerca de 90 espécies de samambaias próprias de ambientes aquáticos, úmidos ou alagadiços e apresentam aerênquima nas raízes, caules e pecíolos, como em outras plantas aquáticas. Os membros da família Marsileaceae são plantas aquáticas rizomatosas, com raízes bem desenvolvidas que as ligam ao substrato ou folhas flutuantes. As espécies que a integram ocorrem em águas paradas, pouco profundas, mais frequentemente em pequenos charcos temporários.
As plantas desta família apresentam o ciclo de vida característico de monilófitas heterospóricas, com micrósporos e megásporos diferenciados. Além disso, apresentam caules finos, glabros e rasteiros, que crescem na superfície ou subterrâneos. Na maioria das espécies as folhas são pinadas, lâminas divididas em 2-4 folíolos, ou filiformes e não expandidas. Em Marsilea, (trevo-d’água) as folhas são semelhantes as do trevo (Trifolium, Fabaceae), mas apresentam 4 folíolos. As folhas de Regnellidium apresentam dois folíolos. Apenas o gênero Pilularia apresenta folhas filiformes, o que lhe confere um aspecto semelhante às gramíneas. A venação é ramificada dicotomicamente, mas usualmente fundida nas pontas. Os soros são desprovidos de abertura indusial e ocorrem em esporocarpos pedunculados em forma de rim [6], dispostos em pedúnculos curtos próximos a base dos pecíolos. O número de esporocarpos varia de apenas um a múltiplos por planta, apresentando pelo menos dois soros cada. Os esporocarpos de Marsileaceae protegem a viabilidades dos esporos por mais de 100 anos em algumas espécies, podendo ser uma adaptação para o crescimento em regiões áridas.
É importante enfatizar que as plantas são heterosporadas e os esporângios não contém ânulo, típico de outras Polypodiopsida. Os microsporângio possuem de 16-64 micrósporos, são globosos, com trilete. Os megásporos são também globosos, cada um com uma acrolamela posicionada sobre a abertura da exina.[7] A perina é gelatinosa. O número de cromossomos é n=10 em Pilularia e n=20 em Marsilea.
Distribuição no Brasil
[editar | editar código]A família é praticamente cosmopolita, ocorrendo em regiões de clima temperado e tropicais.
No Brasil, a família possui gêneros nativos, mas não endêmicos, podendo ser encontrada no norte (Amazonas, Pará, Roraima), nordeste (Bahia, Maranhão, Pernambuco, Piauí), centro-oeste (Mato Grosso do Sul, Mato Grosso), sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina) e sudeste (Rio de Janeiro),[2] crescendo na água ou na beira de cursos d'água. Espécies de Marsileaceae são encontradas nos seguintes domínios fitogeográficos brasileiros: Cerrado, Mata Atlântica, Amazônia, Pantanal e Pampas.
Nas Américas foram identificadas apenas 12 espécies do gênero Marsilea, sendo que cinco são encontradas no Brasil, sendo elas: Marsilea ancylopoda A. Braun, Marsilea crotophora D. M. Jonhson, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea minuta L. e Marsilea polycarpa Hook. & Grev.[3] Também são encontrados no Brasil outros gêneros, como Pilularia e Regnellidium.
Filogenia
[editar | editar código]A ordem Salviniales possui apenas duas famílias, Marsileaceae e Salviniaceae, que são irmãs. São sinapomorfias da ordem: presença de aerênquima, caules dicotômicos, dimorfismo nas folhas férteis/estéril,heterosporia, megásporo único. Na classificação de Christenhusz et al. 2011[4][5][6] o agrupamento é considerado monofilético[4][5][6] (confirmando o Sistema de Smith)[7][8] que também apresenta uma sequência linear das licófitas e monilófitas.[9] A partir de registro fóssil constatou-se que alguns genêros da família se diversicaram no cretáceo médio.[10]
Taxonomia
[editar | editar código]A classificação mais atualizada é a contida no Sistema de classificação de pteridófitos de Christenhusz,[4][5][6] desenvolvida a partir de classificação similar constante do Sistema de classificação de monilófitas de Smith[7] em 2008[8] o qual também considerava como uma sequência linear as licófitas e monilófitas. Nesse sistema o agrupamento constitui a Família n.º 16 (Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126 (1802). O táxon é considerado sinônimo taxonômico de Pilulariaceae. Na sua atual configuração o agrupamento inclui três géneros: Marsilea, Pilularia, Regnellidium.[8] Já na classificação sensu Smith, a família é incluída na classe Polypodiopsida, ordem Salviniales, sendo monofilética.[9]
Hennipman (1996) incluiu os gêneros Salvinia e Azolla, cada uma com menos de 10 espécies, nas Marsileaceae, mas nesta classificação estes são incluídos na família Salviniaceae, porque os esporos das marsileáceas diferem marcadamente dos produzidos pelas salviniáceas.[10] Além disso, Salvinaceae apresenta distribuição tropical e temperada. Azolla é um exemplo de Marsiliaceae que apresenta importância econômica, pois atua com invasora e possui cianobactérias simbiontes, podendo atuar como uma fonte potencial de nitrogênio.
Ver também
[editar | editar código]Referências
- ↑ Yamada, Toshihiro; Masahiro Kato (2002). «Regnellites nagashimae gen. et sp. nov., the Oldest Macrofossil of Marsileaceae, from the Upper Jurassic to Lower Cretaceous of Western Japan». International Journal of Plant Sciences. 163 (5): 715–723. doi:10.1086/342036
- ↑ «Lista de Espécies da Flora do Brasil». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 29 de janeiro de 2017. Cópia arquivada em 20 de janeiro de 2025
- ↑ Casique-Tavares, Jorgeane. «Caracterização anatômica dos órgãos vegetativos de Marsilea minuta L. (Marsileaceae) ocorrente na Amazônia, Pará, Brasil». doi:10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v5n4p84-89
- 1 2 3 Christenhusz, Zhang & Schneider 2011
- 1 2 3 Preface to "Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms" pdf
- 1 2 3 Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
- 1 2 Smith et al. 2006
- 1 2 3 Smith et al. 2008
- 1 2 «Laboratorio de Sistemática de Plantas Vasculares | Curso SPV | Fichas Familias | Marsileaceae». thecompositaehut.com. Consultado em 29 de janeiro de 2017. Cópia arquivada em 7 de maio de 2025
- 1 2 Judd et al. 2009, p. 171
Bibliografia
[editar | editar código]- Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (fevereiro de 2001). «Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants». Nature (em inglês). 409 (6820): 618–622. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/35054555. Cópia arquivada em 2 de setembro de 2025
- Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Wolf, Paul G.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond (1 de setembro de 2004). «Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences». American Journal of Botany (em inglês). 91 (10): 1582–1598. ISSN 1537-2197. doi:10.3732/ajb.91.10.1582
- Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (1 de agosto de 2006). «A classification for extant ferns». TAXON (em inglês). 55 (3): 705–731. ISSN 1996-8175. doi:10.2307/25065646. Cópia arquivada em 24 de março de 2025
- N. S. Nagalingum; H. Schneider; K. M. Pryer. (julho de 2006). «Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp». The University of Chicago Press. International Journal of Plant Sciences (em inglês). 167 (4): 805–815. doi:10.1086/503848
- Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (1 de janeiro de 2009). Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético 3 ed. [S.l.]: Artmed Editora. ISBN 978-85-363-1908-7. Consultado em 17 de agosto de 2026
- Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X. C.; Schneider, H. (18 de fevereiro de 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns». Phytotaxa (em inglês). 19: 7–54. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. Cópia arquivada em 15 de agosto de 2026
- Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2008). Haufler, Christopher H.; Ranker, Tom A., eds. «Fern classification». Cambridge: Cambridge University Press: 417–467. ISBN 978-0-521-87411-3. doi:10.1017/CBO9780511541827.017
Ligações externas
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- P. F. Stevens, 2001 em diante, Angiosperm Phylogeny Website. Versão 9, junho de 2008, e atualizado desde então. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
- Pryer's lab comos pdfs das publicações da autora.
